Выкройка рыбки: 403 Forbidden | Рукодельные заметки

Автор: | 02.06.1974

Содержание

Выкройка рыбки

Как сшить рыбку :: Hand-made

KakProsto.ru‏>

Текстильные рыбки. Выкройки и много идей

liveinternet.ru‏>

Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

Цитата сообщения ТАТИК_222 Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!

Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

РЫБКА

Симпатичная рыбка в клеточку. А если её сшить из парчи, то получится золотая рыбка.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

liveinternet.ru‏>

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

liveinternet.ru‏>

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться.

Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

liveinternet.ru‏>

Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

Цитата сообщения ТАТИК_222 Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!

РЫБКА
Симпатичная рыбка в клеточку. А если её сшить из парчи, то получится золотая рыбка.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Серия сообщений «Игрушки с выкройками.»: Игрушки с выкройками.
Часть 1 — Кошка в одёжке
Часть 2 — Кот с мышкой.

Часть 98 — Ежик
Часть 99 — У Бегемота нету талии…?!)))
Часть 100 — Примитивные лягушки. Выкройка

Серия сообщений «Текстильные и примитивные»:
Часть 1 — Миниатюрный зайка. Выкройка
Часть 2 — Смешные примитивные зайки

Часть 63 — Пчелки!
Часть 64 — Мои работы. Кофейные зайчики

Часть 65 — Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

liveinternet.ru‏>

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

liveinternet.ru‏>

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

liveinternet.ru‏>

Рыбки красивые ярко-разноцветные с выкройкой.

liveinternet.ru‏>

Выкройка «Золотая рыбка»

liveinternet.ru‏>

Косметички рыбки. Выкройка

liveinternet.ru‏>

Другие статьи

Рыбки из фетра. Сшить игрушки своими руками.

Поделиться на Facebook

Поделиться в Pinterest

Поделиться в ВК

Поделиться в ОК

Поделиться в Twitter

Поделиться в Google Plus

Игрушки, сшитые своими руками, всегда получаются очень красивыми, особенно рыбки из фетра.Шаблоны: Вырезаем их, затем обводим на ткани, чтобы это проще было сделать, приклеиваем скотчем: Все детали должны быть зеркальным отражением друг друга: Для того, чтобы игрушка смотрелась лучше, берём ткань двух цветов: синего и голубого, а сшиваем детали розовыми нитками. Соединяем две заготовки вместе и набиваем холофайбером: Остаётся только приделать глазки.  Такая игрушка, сшитая своими руками, думаю, понравится любому малышу: Как замечательно смотрятся пальчиковые игрушки в виде морских рыбок: Для их изготовления сначала самостоятельно рисуем и вырезаем шаблон. Розовая рыба имеет двойной хвостовой плавник: Голубая — один: Соединяем выкройки и начинаем сшивать детали с верхней части туловища швом «вперёд иголкой»: Не забываем оставить отверстие на животике, которое должно иметь небольшой наклон, чтобы марионетка лучше держалась на пальце: Когда всё сшито, слегка набиваем рыбку ватой: Для украшения можно пришить кружочки разных цветов, а для глаз использовать бусинки: Ещё можно смастерить игрушечную рыбу из фетра для любимой кошки. Все детишки обычно очень любят играть с этим домашним животным в такую игру: Размер заготовки можно увеличить или уменьшить до нужного размера: Фиксируем фетр иголочками и вырезаем ножницами зиг-заг (если они есть): Берём ленточку или верёвочку, прикрепляем её сверху: Наполняем ватой: К головке привязываем колокольчики, чтобы рыбка издавала звук, и было веселее с ней играть: Мягкая игрушечка для котика готова! Вот каких замечательных рыбок можно сшить, а какие игрушки шьёте из фетра вы своими руками?

Жми «Нравится» и получай только лучшие посты в Facebook ↓

Поделиться на Facebook

Поделиться в Pinterest

Поделиться в ВК

Поделиться в ОК

Поделиться в Twitter

Поделиться в Google Plus

морские коньки, крабы, лангусты, осьминоги

 Выкройки различных водных обитателей

Существует огромное количество водных обитателей: черепахи, киты, рыбки всех видов, морские коньки, крабы, лангусты, осьминоги. Поэтому неудивительно, что в мягкой коллекции любого ребенка есть хотя бы один житель морей, океанов, рек. А почему только один? Может, стоит сшить целую коллекцию водных обитателей?! Огромное количество выкроек представлено в Мастерской Pretty Toys.

С чего начать? Может быть с выкройки кита?! Игрушка может быть любого размера: от брелока для телефона до большой подушки. Сшить кита можно практически из любой ткани и необязательно голубой. «Мордочка» водного обитателя может быть серьезной или забавной. Это уж как вы хотите!

Многим детям нравятся фильмы и мультики про дельфинов. И не удивительно! Эти водные обитатели просто потрясающие! Выкройка дельфина поможет вам сшить настоящего друга. Для создания игрушки используется атлас флис или другая ткань. Можно создать проволочный каркас или напить дельфина «шариками для моторики».

Большой популярностью пользуются выкройки рыбы. Причина проста – рыбы многообразны. Маленькие и большое, золотистые, красные, синие. Вы можете сшить как одну рыбу, так и целую компанию. Выбор ткани остается на ваше усмотрение. Украшением могут стать пайетки, бусинки, бисер. Если на переднюю часть нашить петельку или вставить магнит, можно устроить рыбалку. Сделайте простую удочку и весело проводите время вместе с малышом!

Тем, кто хочет чего-то посложнее подойдут выкройки осьминогов, лангустов, крабов. Для изготовления используется любая ткань, клеенка, кожзам. Даже сложную игрушку можно сшить без проблем, если четко следовать инструкции. Создавайте водный мир своими руками! Мастерская Pretty Toys ждет фото игрушек, созданные своими руками. Присылайте нам оригинальные выкройки и давайте советы начинающим рукодельницам.

Делаем плавающую игрушечную рыбку

Как живая рыбка плавает? Она всплывает и погружается с помощью пузыря, который спрятан внутри, в середине рыбьего тела. Как же ей удается маневрировать с таким пузырем?

Рыбка делает это очень просто. У нее нет ни клапанов, ни баллонов со сжатым воздухом. Физику рыба тоже не изучала. Но она живая, у нее есть мускулы. И вот, когда надо погрузиться, мускулы сжимают, сдавливают пузырь. Его объем уменьшается, рыбка становится тяжелее и идет вниз. А надо подняться — мускулы расслабляются, распускают пузырь. Он увеличивается, и рыбка всплывает. «Поняв опыт» живой рыбки, мы сможем сделать игрушечную рыбку. Она тоже будет всплывать и погружаться, изменяя объем воздуха в пузыре.

Нам понадобятся:

  1. Куриное яйцо;

  2. Клей БФ-2;

  3. Масляные краски или восковой карандаш;

  4. Ткань для «тела» рыбки;

  5. Выкройка для «тела» рыбки;

  6. Свинцовая дробь(6-8 шт) или другой «утяжелитель»;

  7. Надувной шарик;

  8. Веревочка.

Проколи яйцо с двух концов и выдуй его содержимое. Дырочку в остром конце залепи бумажкой с клеем БФ-2, другую оставь открытой. Нарисуй на скорлупе два больших глаза.

По выкройке из двух лоскутков ткани сшей мешочек в форме рыбы. Возьмешь зеленую или серую ткань — будет рыбка простая, возьмешь красную или желтую — будет золотая!

Мешочек натяни до половины на яйцо и приклей клеем БФ-2. В хвостовую часть мешочка насыпь свинцовой дроби столько, чтобы рыбка еще плавала у поверхности, но при малейшем толчке опускалась в глубину. Дробь удобна потому, что свинец в воде не ржавеет.

Пусти игрушечную рыбку в банку с водой. Сверху затяни эту банку воздушным шариком и плотно обвяжи веревочкой. Игрушка готова!

Голова рыбки — пустое яйцо — играет роль плавательного пузыря. Но яйцо ведь жесткое, да и рыбка неживая, без мускулов. Как менять объем воздуха в пузыре? А очень просто. Нет мускулов у рыбки, зато есть у тебя. Вот и нажми рукой на резиновую перепонку. Воздух под перепонкой сожмется и нажмет на воду. От этого несколько капель воды вдавится через отверстие в яйцо. Объем воздуха в яйце уменьшится, рыбка станет тяжелее и нырнет. Расслабишь мускулы, отпустишь перепонку — рыбка всплывет. Если груз подобран хорошо, рыбка будет нырять при самом слабом нажиме!

Статья подготовлена Самсоновой О.В., по материалам Гальперштейна Л.Я.

Игрушки из фетра. Схемы и выкройки фетровых игрушек для начинающих

Приятно заняться в субботний вечер полезным делом.

Вдвойне интереснее сделать вместе с малышом какую-нибудь милую поделку своими руками.

Сегодняшний мастер-класс посвящен изготовлению текстильных рыбок.

Все они небольшого размера и разных цветов.

Этим можно воспользоваться и соорудить параллельно декоративное панно в морском стиле, которое лучшим образом будет смотреться у детской кроватки.

Еще будущих рыбок можно подвесить за ниточки под потолок. Получится замечательная парящая композиция. Такое творческое произведение изящно украсит интерьер детской комнаты или ванной.

Этап №1

Радужные рыбки из ткани

В процессе шитья понадобятся следующие материалы: лоскуты ткани средней или высокой плотности, не тянущиеся, синтетический наполнитель для игрушки, несколько разноцветных кусочков фетра, несколько пуговиц для глаз. А также: швейная машинка, нитки в тон, иголка, ножницы.

Предлагается выкройка. Ее можно срисовать прямо с экрана от руки или распечатать на принтере. До печати есть возможность изменить размер на желаемый: уменьшить или увеличить макет. Как видно на рисунке, припуски уже учтены. Также цифрами указано количество вырезаемых деталей.

После распечатки все детали рыбки вырезаются и накладываются на ткань. На этом этапе работы желательно тщательно продумать цветовую схему игрушки. Ткани по цвету должны сочетаться и не вызвать зрительного отторжения. Может быть стоит подобрать цвета под конкретный интерьер. Такая поделка может стать изюминкой комнаты, ярким акцентом.

После того, как готовы детали выкройки, можно кроить на ткани. Обводить контуры желательно мягким портновским мелом или исчезающим маркером. В крайнем случае, карандашом или ручкой.

Фетровое сердечко пришивается в первую очередь. Деталь просто вырезается по форме сердечка ножницами. Края обрабатывать не нужно, так как фетр не сыпется по краям. Форма пришивается в районе хвоста с помощью швейной машинки. Прокладывается специальная «строчка в 1 миллиметре от края». Для таких строчек у швейной машинки есть лапка, регулирующая ширину отступа.

В следующую очередь изготавливаются разноцветные чешуйки. Каждая чешуйка строчится по краю с изнаночной стороны, а потом – выворачивается на лицо. Во все пять чешуек набивается синтетический наполнитель в небольшом количестве. Им требуется придать небольшой объем. Далее они прикалываются иглами к изделию в области туловища.

По такой же схеме пришиваются остальные три чешуйки.

Получилась рыбка, у которой пока нет плавников.

Для изготовления плавников вырезаются 4 детали ткани, две из которых – зеркальные. На изнаночной стороне будущие плавники строчатся по краю, выворачиваются на лицевую сторону, набиваются слегка синтетическим наполнителем и пришиваются к основной детали.

Вторую половину рыбки можно изготовить в двух вариантах. В первом случае, делается зеркальное отображение первой половины. Все по той же схеме, что описана выше. Во втором случае, ко второй половине просто пришивается ткань. Никаких украшений. Такой вариант подходит для вертикального панно. Его и рассмотрим ниже.

Готовая половина рыбки выкладывается на стол изнаночной стороной вверх. Внимание, ткань под рыбкой изнаночной стороной вниз.

Для того, чтобы ровно проложить строчку ткань и рыбка прокалываются портновскими иглами. Только хвост останется не прошитым, чтобы вывернуть в последующем рыбку на лицевую сторону. Далее на машинке прокладывается по контуру «строчка 0,5 см от края». Все лишнее отрезается ножницами.

Для того, чтобы рыбка имела красивую овальную форму после выворачивания, в местах закруглений на изнаночной стороне делаются ножницами надсечки. После чего изделие выворачивается и проверяется: не тянутся ли где-нибудь швы. В противном случае, количество надсечек увеличивается.

Теперь рыбку можно набить синтетическим наполнителем. Далее зашивается хвост. Срезы с двух сторон подворачиваются на 0,5 см внутрь и прошиваются потайной строчкой вручную.

Пришиваются глазки.

Этап №2

Миниатюрные рыбки из фетра

Этот творческий процесс отличается простотой. Распечатывается выкройка и вырезаются детали из фетра. Размер рыбок можно отрегулировать до печати на компьютере.

Из оранжевого фетра получатся рыбки-клоуны с белыми волнистыми полосками по бокам. Из желтого фетра – рыбки-бабочки с красными пятнышками с каждого бока. А рыбка с черными полосками – океаническая полосатая брама. Для разнообразия морской флоры можно вырезать парочку медуз.

Эти игрушки сшиваются на лицевой стороне, так как при такой миниатюрности выворачивание изделий исключено. Сгибы могут испортить или привести в негодность сам материал — фетр.

Для того, чтобы еще больше развлечь малыша, можно в рыбок вшить магниты и изготовить уже не парящий мобиль, а игрушку на холодильник. Однако, при неосторожном обращении, такую рыбку легко испортить. Фетр рвется.

На магнитных досках получится сыграть интересный сказочный спектакль. Такое занятие непременно порадует малыша.

Большие и маленькие, яркие и неприметные жители океана поражают разнообразием цветов и форм. Вот почему живописные мультики о чудесных морских обитателях так нравятся детям. Желаешь, чтобы герои мультфильма «В поисках Немо» заглянули к Тебе домой? Скорее мастерить их из фетра.

Тебе понадобятся:

  • разноцветный фетр,
  • нитки,
  • магниты,
  • ножницы,
  • иголка,
  • наполнитель,
  • бисер, пайетки (по желанию).

Выкройка рыбки-клоуна — первая в нашем списке обитателей морского царства. Изготовить озорника Немо и его папу не составит особого труда.

Пришей к оранжевым заготовкам белые волнообразные полоски. Сделай из черных бусинок глазки. Сшей половинки рыбы, наполнив игрушку ватой или холлофайбером.

Морские звезды — универсальные поделки из фетра. Ими можно украсить всю комнату, превратив ее то ли в сказочное морское дно, то ли в звездное небо. А что нарисует сегодня Твоя фантазия?

Медуза из фетра . Создание игрушки не заберет и 20 минут. Просто сшей части медузы, вставив между ними фетровые щупальца. Все! Медуза готова.

Рыба-ангел , наверное, одно из самых красивых морских созданий. Изготовим ее?

А сейчас я покажу, как сделать рыбку попугая своими руками.

Что еще можно сделать из фетра? Да что угодно! Вот например, лимонную бабочку .

Анемоны — прекрасное украшение Твоего аквариума.

Рыбу-бабочку из фетра пошить тоже очень легко. Не забудь лишь украсить рыбку пайетками и пришить бисеринки-глазки.

И напоследок — немножко декораций. Красочные кораллы как нельзя лучше дополнят Твой аквариум.

Дело за малым: с помощью суперклея на тыльную сторону игрушек прикрепи небольшой магнит. Отличный магнитный аквариум готов! Но если Ты в восторге от объемных мягких игрушек, просто делай выкройки побольше, и у Тебя получится целая коллекция морских обитателей, которые, кстати, сойдут и за небольшие подушки.

Из этих прекрасных рыбок с помощью бисера, пайеток и искусственных камней можно сделать настоящую картину.

Красочные рыбки станут отличным подарком другу или кому-то из родных.

Веселого творчества!

Рыбка из салфеток и лент. Мастер-класс по изготовлению сувенира.

Золотая Виктория Анатольевна, педагог дополнительного образования МБУ ДО СЮТ № 2, г. Таганрог Ростовской области.
Цель: научить изготавливать сувенир в виде рыбки.
Задачи:
— развивать мелкую моторику, творческие способности учащихся,
— воспитывать художественный вкус, аккуратность.
Назначение: украшение интерьера, подарок для родных и близких.
Мастер класс предназначен для учащихся старше 6 лет, для их родителей, а так же для педагогов дополнительного образования.

Материалы:
универсальная салфетка из вискозы (фетр),
ленточки,
картон,
универсальный клей,
шпажка,
глазки для рыбки,
пайетки.

Ход работы.
На картоне нарисовать туловище рыбки, вырезать.
Подготовить универсальную салфетку, на ней обвести и вырезать две детали туловища рыбки.


Для верхнего плавника от ленточки отрезать 5 полосок по 4 см каждая. Склеить их петельками.


Для нижних плавников отрезать две полоски по 5 см. Для хвоста отрезать две полоски по 11-13 см. Для ротика от красной ленточки отрезать 2 полоски по 3 см. Все полоски склеить петельками.
Приклеить все плавники, хвостик и ротик со стороны картона. Прикрепить шпажку.


Приклеить вторую деталь (из салфетки) туловища рыбки. С двух сторон прикрепить глазки. Приклеить чешуйки из пайеток.
Рыбка готова!

Фантазийные рыбки из текстиля и их практическое применение

Чукреева Алевтина Николаевна, учитель технологии, педагог дополнительного образования МАОУ Гимназия №202 «Менталитет», город Екатеринбург.


Описание материала: в данном мастер-классе представлены два способа процесса изготовления фантазийных рыбок из текстиля. Яркие текстильные рыбки можно выполнить из остатков ткани, которые найдутся в любом доме, сделать их фантазийными, если предложить разные формы, материалы и интересные способы декорирования. Рыбки-это быстро, задорно и весело! Также предложены разные варианты таких изделий и их практическое применение как декоративных элементов интерьера. Таких рыбок мы изготавливаем с младшими школьниками и учениками 5-6 классов на дополнительных занятиях театра моды «Колорит».

Назначение: данный материал может пригодиться в работе воспитателям, педагогам начальной и основной школы, как в образовательной деятельности, так и для оформления интерьера группы, игровой комнаты, а также будет полезен родителям для занятия досуга ребенка.

Возраст участников: такую рыбку могут выполнить ученики младшего и среднего звена.

Цель: изготовление рыбки из текстиля и представление вариантов ее практического использования.

Задачи:
— познакомить с технологией изготовления рыбки из текстиля и показать варианты применения в интерьере;
— совершенствовать умение декорировать изделие в соответствии с темой;
— развивать творческие способности, чувство стиля, композиционные навыки, фантазию и воображение;
— воспитывать усидчивость, аккуратность, трудолюбие.

Материалы:
— яркие лоскутки ткани, соответствующие морской тематике, лучше использовать плотные хлопчатобумажные ткани;
— синтепон или холофайбер для наполнения;
— материалы для декора: тесьма, шнуры, пайетки, бисер, бусины;
— 2 большие пуговицы и 2маленькие для глаз.


Инструменты, приспособления и оборудование:
— ручная игла № 3;
— портновские булавки;
— нитки в цвет ткани №60;
— ножницы;
— обмылки или портновский мел;
— колышек для выворачивания или палочка для суши;
— швейная машина;
— утюг.


В своём мастер-классе я покажу два способа изготовления текстильных рыбок. Первый способ более сложный, так как выполняется фигурный шов соединения деталей рыбки (хвоста и головы), а второй-с прямым швом, он проще в изготовлении, им могут воспользоваться менее опытные исполнители.
Способ 1. Изготовление текстильной рыбки с фигурным швом соединения деталей (хвоста и головы).


Предложенная выкройка выполнена в натуральную величину с припусками на швы, с указанием долевой нити и количества деталей. Выкройку можно распечатать на принтере, предварительно уменьшить или увеличить макет.


После распечатки выкройки, ее вырезаем.


Подготавливаем ткань, прогладив ее с двух сторон. На этом этапе работы желательно тщательно продумать композиционное решение и цветовые сочетания в изделии: ткани по цвету должны сочетаться и не вызвать зрительного отторжения, можно подобрать цвета под конкретный интерьер. При подборе цветовых сочетаний в изделии мы с детьми пользуемся компьютерной программой «Цветовой круг Освальда», которую можно скачать из интернета.


Сначала соединяем детали хвоста и туловища по вогнутому контуру.
Для этого, складываем ткань лицевыми сторонами внутрь, прикрепляем выкройки на ткань портновскими булавками, чтобы избежать смещения. Обводим контуры обмылком или портновским мелом, на светлых деталях, в крайнем случае, можно воспользоваться карандашом (предусмотреть, чтобы на лицевой стороне не осталось карандашных линий). Следить, чтобы детали рыбки были выкроены:
— вдоль долевой нити, указанной на выкройке;
— лицевыми сторонами внутрь, иначе получатся детали «на одну руку».


Вырезаем заготовки (должно получиться 4 детали), можно использовать ножницы-зигзаг (припуски на швы оставлять не надо, они заложены в выкройке).


Складываем вырезанные детали головы и хвоста лицевыми сторонами внутрь, уравниваем срезы, скалываем булавками, отмечаем на одной детали контрольные метки-место для выворачивания.


На швейной машине регулятор длины стежка устанавливаем на 1,5-2мм., чем меньше стежок, тем аккуратнее будет выглядеть контур рыбы на изгибах. В начале и в конце строчки выполняем закрепки длиной 1см.
На одной детали прострачиваем шов полностью по линии соединения, на второй-до контрольных меток, оставив место для выворачивания заготовки. Место для выворачивания лучше оставлять на прямом участке шва, чтобы легче зашивать его ручными стежками.


Швы заутюживаем в сторону хвоста рыбы.


Скалываем полученные 2 детали лицевыми сторонами внутрь, стачиваем по контуру, ширина шва 3-4мм.


В месте изгибов делаем небольшие надрезы, не доходя до строчки 1мм., тогда при выворачивании не будет заломов ткани в этих местах. Заготовки проутюживаем.


Выворачиваем заготовки, выправляем изнутри швы колышком или палочкой для суши. На участках выворачивания носа рыбы и хвостовых плавниках используем иголку, аккуратно поддеваем иголкой невывернутый полностью кончик и понемногу вытягиваем. Следим, чтобы не выдернуть нити из ткани.


Проутюживаем вывернутую заготовку, расправляя все швы. Набиваем холлофайбером или синтепоном. Для набивания синтепоном, его предварительно разрываем на мелкие кусочки. Набиваем плотно с помощью колышка или палочки для суши сначала по краю рыбки, а затем набиваем туловище.


Совмещаем края незашитого участка на брюшке и скалываем булавкой. Вручную зашиваем потайным швом, вкалывая иголку точно в заглаженные сгибы.


Отмечаем место для глазок (диаметр большой пуговицы 20 мм, маленькой для зрачка 10-15 мм.). Пришиваем пуговицы: вкалываем и выводим иглу с одной стороны рыбы, соединяем две пуговицы по отверстиям для пришивания, нанизываем обе пуговицы, вводим иглу во второе пуговичное отверстие и прокалываем рыбину насквозь. Иглу выводим с другой стороны и нанизываем на нее еще две пуговицы. Так повторяем 3-4 раза для закрепления.


Прошиваем четыре пуговицы сразу, немного стягивая нить, глазки получаются в углублениях (глазницах).


У рыб нет ресниц, но у нас рыбка фантазийная и мы можем придумать ей реснички, например, из натуральной кожи черного цвета, образ получится кокетливый и добрый. Также реснички можно сделать из пайеток или пряжи. Ротик и носик вышиваем ручными стежками или прострочиваем на машине.


Приступаем к созданию образа рыбки, для этого применим различные способы декорирования:
— пайетки, чтобы имитировать чешую;


— тесьма «вьюнчик» или любая другая декоративная тесьма, чтобы закрыть шов соединения деталей;


— отделочная ткань с люрексом, чтобы получилась золотая рыбка.


— круглый шнур по контуру рыбки, чтобы она выглядела нарядной;

Способ 2. Изготовление текстильной рыбки с прямым швом соединения деталей (хвоста и туловища).


Добавим немножко разнообразия и сделаем многоцветных рыбок с прямым швом соединения. Этот способ проще в изготовлении, так как детали соединяются по прямой линии. На выкройке шов соединения деталей прямой.


Для этого на начальном этапе сшиваем несколько тканей, из которых будут выполнены рыбки. Голова может быть золотой, а хвостик темно-красный. Золотую полосу для головы и темно- красную для хвостика сшиваем вместе.


Сгибаем полученный отрез пополам, накладываем выкройку так, чтобы шов на выкройке совместился со швом на выполненной детали (выкройку не разрезаем).


И дальше по выше изложенному алгоритму:
переносим выкройку на ткань;


сшиваем, вырезаем;


выворачиваем, набиваем, пришиваем глазки;


декорируем, получилась вот такая «Золотая рыбка».


Текстильные рыбки используем как элементы декора в помещении игровой комнаты учеников начальной школы нашей гимназии. Для этого проектируем и изготавливаем съемные элементы интерьера в морском стиле, с помощью которых его можно легко менять. Популярность морского стиля в интерьере объясняется легкостью, ненавязчивостью, особыми приятными ассоциациями с летом, морем. Это красиво, стильно, оригинально, празднично и, что самое главное, в такой комнате всегда будет хорошее настроение!

1. Изготовленных рыбок прикрепляем на льняные шнуры, связанные крючком и подвешиваем под потолок, получается замечательная парящая композиция в виде занавеса или панно. Льняные шнуры (11штук) длиной 2,5 метра вяжем из льняного шпагата и прикрепляем к ним декоративные кольца, которые образуют арку в композиции. Также на шнуры прикрепляем элементы морской атрибутики: ракушки, морские звезды, якорь, получилось панно «Подводный мир».

Цитата сообщения ТАТИК_222

Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

РЫБКА

Симпатичная рыбка в клеточку. А если её сшить из парчи, то получится золотая рыбка.

2.

3.

4.


5.


6.

7.

Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

Цитата сообщения ТАТИК_222 Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!

РЫБКА
Симпатичная рыбка в клеточку. А если её сшить из парчи, то получится золотая рыбка.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

Серия сообщений «Игрушки с выкройками.»: Игрушки с выкройками.
Часть 1 — Кошка в одёжке
Часть 2 — Кот с мышкой.

Часть 98 — Ежик
Часть 99 — У Бегемота нету талии…?!)))
Часть 100 — Примитивные лягушки. Выкройка

Серия сообщений «Текстильные и примитивные»:
Часть 1 — Миниатюрный зайка. Выкройка
Часть 2 — Смешные примитивные зайки

Часть 63 — Пчелки!
Часть 64 — Мои работы. Кофейные зайчики
Часть 65 — Текстильная рыбка. Выкройка и мастер-класс

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Цитата сообщения ирина_кондик Прочитать целикомВ свой цитатник или сообщество!
Выкройка рыбки — карпа. Как сшить золотую рыбку

Карп — очень жизнестойкая рыба, которая может обитать не только в чистой пресной воде, но и в пруду, и в болотистой местности. Речной карп способен преодолевать огромные расстояния и колоссальные препятствия на пути к месту своего нереста. Его цель — жизнь. Потому карп — это символ стойкости, выносливости, целеустремленности, упорства, а изображение карпа помогает исполнить желания, добиться успеха, никогда не сдаваться. Предлагаем вам сшить карпа своими руками по приведенной ниже выкройке.

Выкройка игрушки рыбки-карпа:

Рекомендуем также

выкройка / Это интересно / Все о куклах и игрушках / Oytoy

Карп кои — японская золотая рыбка. Эта рыба отличается от других видов тем, что имеет яркую и необычную расцветку, часто золотую.

Карпы плывут против течения, поэтому эта рыбка олицетворяет упорство и силу. В целом символ кои означает борьбу, силу воли, преодоление трудностей и достижение целей. Поэтому карп кои воспринимался в Японии как мужской символ. А 5 мая в День Детей, праздник мальчиков, по всей Японии развеваются Коноибори — сделанные из бумаги или ткани карпы, как символ пожелания мальчикам быть сильными и успешными.

В Китае есть легенда, что те рыбы, которые смогут подняться вверх по Желтой реке, попадают в царство Дракона и в результате своей борьбы за успех карп кои становится драконом или рыбодраконом. Поэтому эту рыбу называют королем всех рыб, она считается символом власти и превосходства. А также карп кои символизирует стремление к честолюбивым целям и служит примером достижения успеха, добытого благодаря преодолению трудностей и преград. В буддийской традиции карп означает бесстрашие и мужество. А поскольку карпы живут по 200 лет — они символизируют также и долголетие.

Поэтому текстильная игрушка — рыба карп кои, это не только интересный элемент декора, но и хороший символичный подарок.

Сшить такую текстильную рыбу поможет эта выкройка:

Вот такие рыбки карпы кои у вас получатся:

Сшить таких рыб карпов можно из любой ткани, и как вы, наверное, успели заметить, текстильные рыбки симпатично смотрятся в любом цвете.

Осталось начать творить! У вас обязательно получится неповторимая рыба карп в восточном стиле 😊

Похожие статьи:

Игрушечные рыбки

Русалка ручной работы: авторская кукла (часть 1)

Декоративная рыба с лицом

Русалка ручной работы: текстильная и вязаная кукла (часть 2)

Русалка ручной работы: кукла в вальдорфском стиле (часть 3)

Выкройка платья годе русалка

ПДФ выкройка для печати на принтере или плоттере в натуральную величину на размеры платья от 40 до 54 (все размеры в одном файле).

Описание электронной выкройки платья годе «русалка»

Размеры: 42-54 (покупатель получает всю градацию размеров).

Формат файлов для скачивания в заказе:

PDF в натуральную величину и без припусков на швы.

Оплатив заказ Вы получаете ссылки на скачивание двух файлов выкройки платья градации размеров от 42 до 54:

  1. ПДФ файл А4, адаптированный для распечатывания выкройки на листах бумаги формата А4 в любой программе на любом устройстве, в том числе и на мобильных телефонах.
  2. Многоформатный ПДФ файл для печати на листах любого формата от А0 до А4 на принтере или плоттере в программе Adobe Reader.

Уровень сложности шитья: средний.

Это одна из самых простых вариаций на тему платьев годе, но при кажущейся простоте фасона, эта выкройка платья для начинающих кутюрье не подходит, тем более конструкцию годе нельзя рекомендовать для шитья первого или второго платья.

Основная сложность кроя и шитья этого платья заключается в коррекции длины изделия, которая не может быть выполнена обычным способом.

Вам придётся столкнуться с необходимостью точно снять мерки длины изделия с учетом высоты каблука.

Не слишком простой является и задача подбора ткани для платья «русалка».

Не подойдут, как стабильные, так и сильно растяжимые ткани.

Идеальной тканью будут слегка растягивающиеся по поперечной нити плотные ткани, которые стабильные в долевом направлении.

Другими словами, ткань должна немного растягиваться поперёк и совсем не растягиваться вдоль.

В комплект выкроек входят (рис. 1) лекала средней и боковой частей спинки, а также лекала средней и боковой частей полочки.

На каждой выкройке отмечено долевое направление нити.

Расход ткани составит до 3,5 метров при ширине ткани 1,4 см и, разумеется, при сохранении оригинальной длины изделия в процессе раскроя.

Как выбрать размер выкройки без снятия мерок и использования размерных таблиц

Как купить выкройку

Как распечатать выкройку в домашних условиях в натуральную величину на листах формата А4

Готовые выкройки для детей в натуральную величину скачать бесплатно

Как кроить платье годе

Когда размер платья выбран и выкройки распечатаны, собраны и вырезаны, их следует подогнать по длине.

Обратите внимание: размер выкройки – это размер лифа и размер по бёдрам, который мы выбираем, сравнивая «объёмы» выкройки с размером любимой одежды. В данном случае, для сравнения нам понадобится облегающее платье.

А длина, которую мы должны подогнать, это длина юбки этого платья, измеренная от талии до низа по фигуре заказчицы. Очень важно измерять длину юбки (Дю) по боковому шву одежды, надетой на фигуру.

При этом фигура должна быть подвязана тонким пояском, типа бельевой резинки. В этом случае положение талии будет надёжно зафиксировано и вероятность ошибки в снятии мерок сведена к минимуму.

Ещё один важный момент снятия мерок юбки: заказчица должна быть в той обуви, в которой будет носить это платье. То есть Дю мы измеряем по боковому шву с учетом высоты каблука до пола.

И сразу после Дю снимаем мерку от пола до уровня колена — Дк. Уровень колена в этом изделии, как и в узких брюках, должен находиться непосредственно над коленной чашечкой.

Записываем оба измерения и снимаем такие же Дю и Дк с готовых выкроек.

Сравниваем обе пары измерения.  При необходимости сделать юбку короче, можно загнуть горизонтальную складку на выкройках в области коррекции длины, которая отмечена на всех лекалах штриховкой. А вот удлинять выкройку лучше продлевая наклонные линии «раструба» юбки, так же, как Вы добавляете припуск на подгиб низа.

Другими словами, линию колена опускать нельзя, а вот поднимать можно.

Смотрите, как работать с лекалами

Раскрой платья «русалка» довольно простой (рис. 2).

Ткань складывается вдвое лицом внутрь, кромки совмещаются и отрез располагается параллельно краю стола.

Детали кроя укладываются с учетом долевого направления, на сколько возможно, экономично.

Припуски на швы 1 см. Исключения – горловина, росток (горловина спинки) и проймы – они выкраиваются без припусков. По низу добавляем 2,3 – 3 см без учета удлинения под каблук.

Как видите, выпады получаются очень большие, поэтому из экономических соображений, платье можно выкроить отрезным по талии.

Кроме основных деталей кроя, придётся вырезать обтачки.

Обтачки выкраиваем из дублерина по тем же выкройкам или по изделию без припусков на швы (рис. 3).

Затем, дубляж наклеиваем на остатки ткани и добавляем припуски в местах стачивания обтачек.

Подробнее о том, как обработать горловину обтачками смотрите видео урок и читайте статью

Разумеется, вырез горловины при желании можно изменить и добавить глубокое декольте сзади.

Если декольте не нужно, можно сделать вырез в форме сердечка по среднему шву спинки.

Как сшить платье годе своими руками по выкройке

Последовательность шитья также выглядит незамысловатой.

Начинаем со «сборки» полочки и спинки на примерку – смётываем и слегка заутюживаем рельефные швы. Самые смелые могут стачать рельефы. А вот средний шов спинки, боковые и плечевые обязательно смётываем и разутюживаем. Примётываем молнию к среднему шву спинки.

На примерке, кроме уточнения степени облегания, подрезаем проймы и уточняем очертания горловины.

Смотрите, как подрезать пройму

Затем все швы можно стачать, обметать и тщательно отутюжить.

Молния притачивается перед обработкой горловины и пройм обтачками.

Остаётся только обработать низ платья в подгибку с открытым срезом.

Смотрите видео как обработать низ платья.

Fish Amigurumi — Петли для вязания крючком бесплатно и Love Crochet

Эта маленькая Рыбка Амигуруми поплыла в блог сегодня! Эта рыбка — новейший узор в моей коллекции Ocean Friends, и я очень рад поделиться ею с вами!

Вы обнаружите, что эта тропическая рыба амигуруми работает очень быстро и обладает огромным потенциалом для забавных цветовых комбинаций! Основная часть корпуса обрабатывается как одно целое, а затем на конец пришиваются плавники и хвост. Когда закончите, рыбы будет примерно 4.5 дюймов в длину от носа до хвоста и 2 дюйма в ширину.

Если вы ищете другие узоры амигуруми, вдохновленные океаном, ознакомьтесь со всей коллекцией Ocean Friends в блоге! Вы найдете морскую черепаху, медузу, осьминога, кита и суперсладкую пару морских коньков мамочка и я!

Раскрытие информации: этот пост может содержать партнерские ссылки, что означает, что я могу получить небольшую комиссию, если вы нажмете ссылку и купите то, что я рекомендовал. Это делается без дополнительных затрат для вас.Спасибо за поддержку Loops & Love Crochet!

Материалы:
  • Камвольная пряжа — Для этого проекта я использовала пряжу Caron Simply Soft. Я выбрал основной цвет корпуса, а затем два акцентных цвета. Цвета, изображенные в этом шаблоне: Blue Mint, Grape и Super Duper Yellow. Вы также можете найти эту пряжу здесь, на Yarnspirations.
  • Защитные проушины — Я использовал размер 8 мм, но вы можете выбрать размер по своему усмотрению.Если вам нравится вязать крючком глаза, а не использовать защитные глаза, вот отличный урок!
  • Крючок — Я использовала крючок 3,5 мм. Если вы предпочитаете использовать для проектов амигуруми другой размер, смело используйте его! Вы просто можете получить немного большую или меньшую рыбу.
  • Набивка — любая набивка на основе волокон для набивки амигуруми
  • Игла для пряжи — иглы для изогнутой пряжи отлично подходят для сшивания деталей вместе!
Использовано стежков:
  • Ch — цепочка
  • Sl St — скользящая строчка
  • SC — одиночное вязание крючком
  • DC — двойное вязание крючком
  • INV DEC — незаметное уменьшение одиночного накида — вставьте крючок в переднюю петлю следующего стежка, затем вставьте крючок в переднюю часть петлю следующей петли (3 петли на крючке).Оберните и протяните 2 петли (2 петли на крючке), накиньте и протяните через 2 оставшиеся петли на крючке.
Важно Примечания:
  • Magic Circle — Сделайте круг из своей пряжи, вставьте крючок в круг и вытяните петлю. Используйте эту петлю, чтобы начать первую цепочку узора. Посмотрите этот видеоурок по магическому кругу на моем канале YouTube.
  • Непрерывные раунды — Голова / тело рыбы обрабатываются непрерывными раундами без стыковки.После того, как вы закончите петли одного ряда, начинайте сразу же в следующем, не соединяя их между собой. Я считаю удобным использовать маркер петель (или кусок пряжи), чтобы отмечать начало каждого раунда, чтобы вы знали, когда начинается / заканчивается каждый раунд.
  • Изменение цвета — изменение цвета в конце раунда в последней петле раунда. Завершите последнюю столбик без накида в ряду до тех пор, пока не закончится последняя пряжа. Оберните пряжей новым цветом и выполните последний шаг столбика без накида. Итак, ваше вязание без накида будет выглядеть следующим образом: вставьте крючок в последнюю петлю, вытяните петлю, накиньте ее новым цветом, протяните обе петли на крючке.Необязательно — чтобы сделать ваши изменения цвета еще менее заметными, сделайте свой первый стежок следующего круга скользящим стежком вместо одиночного вязания крючком.
  • Добавляйте фарш на ходу — Добавляйте фарш для головы / тела рыбы по мере обработки. Убедитесь, что вы закончили набивать туловище, прежде чем уменьшение сделает отверстие слишком узким.

Не забудьте поставить отметку «Нравится» на Facebook и присоединиться к группе «Петли и любовь крючком»! Мне также очень понравилось бы, если бы вы подписались на @loopsandlovecrochet в Instagram!

Если вам нравятся видеоуроки по вязанию крючком, посмотрите (и подпишитесь на) мои Петли и канал Love Crochet на YouTube !

Выкройка для вязания крючком амигуруми с рыбой доступна БЕСПЛАТНО на этом сайте.Если вам нужна версия в формате PDF для печати без рекламы, вы можете приобрести ее за небольшую плату в моих магазинах Etsy или Ravelry . Вы также можете приобрести всю коллекцию Ocean Friends в моих магазинах. Большое спасибо за поддержку Loops & Love Crochet!

Узор
Корпус / Головка

* Набивайте тело на ходу. Убедитесь, что вы добавили достаточно начинки в тело, прежде чем отверстие станет слишком маленьким при работе с уменьшающимися кругами.

Для тела я использовал синий как основной цвет, а затем фиолетовый и желтый как два акцентных цвета. В этом шаблоне я назову их основным цветом (синим), цветом акцента 1 (желтым) и цветом акцента 2 (пурпурным).

Круг 1 : Основным цветом, магический круг, цепочка 1, 6 сбн в кольцо. (6)

Ряд 2: сбн в каждую петлю по кругу (6)

Ряд 3: 2 сбн в каждую петлю по кругу (12)

Ряд 4: сбн в каждую петлю по кругу (12)

Ряд 5: 2 сбн в первую петлю, сбн в следующую петлю, повторить до конца.(18)

Ряд 6: сбн в каждую петлю по кругу (18)

Ряд 7: 2 сбн в первую петлю, 2 сбн в следующие 2 петли, повторять по кругу (24)

ряд 8: сбн в каждую петлю по кругу (24)

Ряд 9: 2 сбн в первую петлю, сбн в следующие 3 петли, повторять по кругу (30)

ряд 10: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Изменить на основной цвет # 1

ряд 11: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Изменить на основной цвет

рядов 12-13: сбн в каждую петлю около (30)

Изменить на основной цвет # 2

* Вставка защитных глазков — держите рыбу так, чтобы передняя часть была обращена к вам, а шов, по которому вы можете видеть изменения цвета, находился на нижней части живота рыбы.Вставьте предохранительные глазки, по одному с каждой стороны рыбы, между 6-м и 7-м раундами. Глаза будут на расстоянии примерно 5 стежков друг от друга, если считать вокруг макушки головы (или примерно 11 стежков друг от друга (если считать вокруг нижней части головы). Убедитесь, что, когда вы держите рыбу лицом к себе, глаза должны быть выровнены по обеим сторонам головы и прямо напротив друг друга.

ряд 14: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Изменить на основной цвет

рядов 15-16: сбн в каждую петлю около (30)

Изменить на основной цвет # 1

ряд 17: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Изменить на основной цвет

ряды 18-19: сбн в каждую петлю около (30)

Изменить на основной цвет # 2

* Начните набивать тело рыбы, если вы еще этого не сделали.Продолжайте набивать, работая со следующими раундами, убедившись, что было добавлено достаточно начинки, прежде чем отверстие станет слишком маленьким при работе с уменьшающимися раундами.

ряд 20: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Изменить на основной цвет

ряд 21: сбн в каждую петлю по кругу (30)

Круг 22: ИНВ DEC, сбн в следующие 3 петли, повторять по кругу (24)

Круг 23: ИНВ УМ, сбн в следующие 2 петли, повторять по кругу (18)

Ряд 24: ИНВ DEC, сбн в следующую петлю, повторять по кругу (12)

Round 25: INV DEC, повторять по кругу (6)

Закрепить, вплести концы.

Хвостовое ребро

Ряд 1: В основном цвете, магический круг, ch 2, 4 DC в кольцо, измените на цвет акцента № 1. 2 ч, поворот. (4)

Ряд 2: 2 DC в каждой петле, изменить цвет на акцент # 2. 2 ч, поворот. (8)

Ряд 3 : 3 DC в первую петлю, скользящие петли в следующей петле, * 3 DC в следующей петле, скользящие петли в следующей. Повторить от * до конца. (12 DC).

Закрепить. Заплести концы, оставить основной цвет хвоста достаточно длинным, чтобы хвост пришить к туловищу.

Боковые ребра (марка 2)

Ряд 1: В цвете акцента # 1, магическом круге, ch 2, 3 DC в кольцо, измените на цвет акцента # 2. 1 ч., Поворот. (3)

Ряд 2: 2 сбн в каждую петлю. (6)

Закрепить. Вплетать концы. Оставьте один хвост длинным, чтобы пришить плавники к туловищу.

Крепление ребер к корпусу

Пришиваем хвостовой плавник к спинке туловища.Обязательно держите рыбу вертикально, так, чтобы ваш хвост был выровнен вертикально на задней части тела, а не пришит на бок. Вы будете обшивать только нижнюю часть плавника, которая касается рыбы (основным цветом). Сплетите концы и обрежьте пряжу.

Пришиваем ласты к бокам туловища. Я прикрепил их примерно на 16-м круге, прямо перед второй полосой акцентного цвета №1 (вторая полоса желтого цвета на фото ниже). Просто обшейте первый виток плавника, который касается рыбы, так, чтобы конец плавника выглядывал в стороны.

Вот и все! Теперь вы закончили готовить амигуруми из рыбы!

** Хотите, чтобы вас всегда держали в курсе? Обязательно лайкни Loops and Love Crochet на Facebook и присоединяйся к группе Loops and Love Crochet Group! Не забудьте подписаться на @loopsandlovecrochet в Instagram! Не забудьте пометить петли и Love Crochet, когда публикуете свои готовые проекты в социальных сетях! Я бы с удовольствием их увидел! **

* Вы могу изготавливать и продавать любые предметы, сделанные по моим выкройкам, но, пожалуйста, дайте обратную ссылку на мои блог или Loops & Love Crochet в качестве дизайнера.Пожалуйста, не копируйте и не вставляйте утверждая, что это ваше собственное. Пожалуйста, не публикуйте мои фотографии как свои собственные.

** Пожалуйста, не копируйте этот шаблон и делитесь своим собственные, частично или полностью. Вместо этого укажите ссылку обратно в блог Loops and Love Crochet (особенно при продаже вещей, которые вы делаете из моих выкроек). Спасибо!

Простой рисунок фаланги приводит к энергосбережению при сплоченном стае рыбы

Значение

Структура косяка рыбы в первую очередь основана на социальной жизни или взаимодействии жертвы и хищника, но гидродинамики часто выдвигали другую идею, утверждая, что рыбы могут воспользоваться стайками. поведение с точки зрения эффективности передвижения.Используя эксперимент по контролируемому плаванию с реальными косяками, настоящая работа показывает, что рыбам, плавающим вместе, эффективно требуется менее требовательная частота гребков для поддержания высоких скоростей плавания, однако с использованием другой коллективной стратегии по сравнению с обычно предлагаемым ромбовидным рисунком, предсказываемым с помощью вихревого движения. основанные взаимодействия. Наблюдаемая стратегия, заключающаяся просто в синхронном плавании бок о бок с ближайшими соседями, наконец, кажется намного более удобной для достижения режима энергосбережения.

Abstract

Вопрос о том, как особи в популяции организуются при жизни в группах, возникает для таких разных систем, как рой микроорганизмов или стая чаек. Различные модели коллективного перемещения связаны с широким спектром причин, таких как уклонение от хищников или оптимизация поиска пищи. Кроме того, школьная форма обучения часто ассоциируется с преимуществом с точки зрения потребления энергии. В этом исследовании мы используем популярную аквариумную рыбку, тетра-рыбу с красным носом, Hemigrammus bleheri , которая, как известно, плавает в очень сплоченных группах, для анализа динамики стая.В наших экспериментах рыбы плавают в мелководном туннеле с контролируемой скоростью, и используются стереоскопические видеозаписи для отслеживания трехмерного положения каждой особи в стае, а также кинематики движения хвоста. Оспаривая широко распространенную идею о рыбах, предпочитающих ромбовидный узор для более эффективного плавания [Weihs D (1973) Nature 241: 290–291], мы наблюдаем, что, когда рыбу заставляют плавать быстро — значительно превышающую их типичную скорость свободного плавания, и, следовательно, в ситуации, когда было бы предпочтительнее эффективное плавание, наиболее частой конфигурацией является построение «фаланга» или «солдат», когда все люди плавают бок о бок.Мы объясняем это наблюдение, рассматривая преимущества быстрой синхронизации между соседями, которые мы также охарактеризовали. Что наиболее важно, мы показываем, что обучение в школе выгодно по сравнению с одним плаванием с точки зрения энергоэффективности.

Динамика групп животных определяется множеством различных факторов, таких как поиск пищи, социальная жизнь или инстинкт выживания против хищников (1). Коллективные движения строятся на локальных взаимодействиях между людьми, составляющими группу (2, 3).Помимо поведенческих аспектов, польза от обучения часто связана с групповой оптимизацией с точки зрения гидродинамического сопротивления (4). Косяк рыб представляет собой типичный случай таких связанных и взаимодействующих сложных систем. Гидродинамические механизмы, влияющие на движение рыб в стае, по существу были описаны в раннем исследовании Weihs (5). Он продемонстрировал, используя 2D-модель, что если каждая рыба сохраняет определенное положение в стае, образуя ромбовидный узор, гидродинамические взаимодействия улучшат плавание в глобальном масштабе.Основная идея состоит в том, что рыбы в косяке оптимизируют плавание, конструктивно взаимодействуя с вихрями, излучаемыми местными ведущими особями; такие конструктивные взаимодействия требуют точной синхронизации между рыбами. За этим исследованием последовало большое количество исследований, моделирующих или имитирующих конфигурации плавания косяков рыб, чтобы подтвердить гипотезу Вейса (6–8). Было показано, что, следуя этой стратегии, рыбы могут повысить свою продуктивность примерно на 20% (8, 9). Однако идея о том, что благоприятная ситуация с точки зрения плавательной способности может быть достигнута для группы, поддерживая определенный сложный паттерн, остается, в некотором смысле, чистой точкой зрения гидродинамиков, а не наблюдением природы.Один из недостатков ромбовидного рисунка как истинного описания природных систем заключается в строгом двухмерном подходе, который ограничивает сравнение с реальными косяками рыб. Несомненно, было проведено несколько компьютерных исследований в 3D, посвященных плаванию одной рыбы (9⇓⇓⇓⇓ – 14), но очень мало исследований, посвященных плаванию рыб в группах (7). Другое ограничение ромбовидного узора заключается в том, что его эффективность накладывает сильные ограничения на поддержание точного положения и квазиидеальную синхронизированную кинематику людей в группе (7).В определенной степени этот интересный и элегантный взгляд на динамику групп рыб может быть слишком идеализирован для зашумленных и зависящих от множества параметров реальных косяков.

В настоящем исследовании мы исследуем механизмы энергосбережения косяка рыб с использованием реальных рыб в эксперименте по контролируемому плаванию. Для этой цели мы выбрали для исследования случай четвероногой рыбы с красным носом, Hemigrammus bleheri . Этот вид особенно сплочен (15), таким образом представляя собой характерную систему для анализа взаимодействующих взаимодействий.Он был использован в недавнем исследовании, посвященном взаимодействию соседних рыб, плавающих парами и триадами — которые можно считать элементарными подсистемами косяка рыб — в котором сообщалось о замечательных особенностях совместного плавания, мотивированных экономией энергии (16). Это исследование особенно показало, что синхронизация ударов хвостом резко возрастает, когда рыбу заставляют плавать быстро (т. Е. Более энергоемкой походкой). Каким образом динамика ближайшего соседа увеличивается при рассмотрении более крупных школ — это вопрос, который мы рассматриваем в этой работе, где мы проанализировали группы до девяти человек, плавающих с разной скоростью.Экспериментальный аппарат позволил исследовать широкий диапазон скоростей плавания, от менее одной длины тела в секунду (BL / s), что примерно соответствует естественной свободной походке H. bleheri , до режимов с высоким потреблением энергии ( например, побег или охота) со скоростью до 4 BL / s. Вдобавок плавательный канал относительно неглубокий, так что он ограничивает вертикальную пространственную протяженность косяка рыб, что приводит к квази-2D рисункам. Мы показываем, что наиболее эффективный режим плавания соответствует не ромбовидной схеме, а скорее линейным конфигурациям, в которых рыбы используют преимущества параллельного гидродинамического взаимодействия.Мы подробно показываем, изучая различные размеры групп, что глобальная динамика косяка может быть выведена из местных основных взаимодействий между рыбами. Показано, что синхронизация между соседями является одним из важнейших задействованных физических механизмов, что коррелирует с наблюдением снижения интенсивности удара хвостом, когда рыба является частью косяка.

Результаты

Стереоскопическая камера использовалась для отслеживания трехмерного положения (x, y, z) каждой рыбы, составляющей косяк как функцию времени (подробнее см. Материалы и методы ).Кроме того, деформация тела, характеризующаяся кинематикой средней линии тела с временным разрешением, восстанавливается из визуализаций вида сверху (как в ссылке 16), предоставляя информацию для каждого человека о частоте и амплитуде биения хвоста. Скорость плавания школы задается путем создания потока в мелководном туннеле от 2,5 до 15 см / с. На рис.1 показаны типичные школьные структуры групп разного размера (от трех до девяти человек), наблюдаемые при низких и высоких скоростях плавания (0.8 и 3,9 БЛ / с соответственно). Как видно, между этими двумя предельными случаями существует резкий контраст. Картины, наблюдаемые при низких скоростях (Рис. 1 A – D ), показывают, что особи распространяются вдоль направления потока, с типичной длиной распространения, увеличивающейся с размером группы (пара, триплет, квартет, квинтет и нонтет). Образующиеся при этом пространственные узоры можно идентифицировать как ромбовидные конфигурации (см., Например, рис. 1 D ). Картина заметно меняется для случаев с большой скоростью плавания (рис.1 E H ). Независимо от размера школы, они характеризуются линейной конфигурацией, описываемой в литературе как фаланга (8) или солдатская (17). Такой тип плавания наблюдается, например, у охотничьих / хищных голубых тунцов в Атлантическом океане (18). Отметим также, что типичное расстояние до ближайшего соседа (NND) меньше, чем в школах, плывущих с малой скоростью. Наблюдения на рис. 1 подтверждаются статистическим анализом большого количества измерений ( материалов и методов, ) с отдельными рыбами и косяками численностью до девяти особей.

Рис. 1.

Характерные модели плавания для увеличения размера группы рыб при двух разных скоростях плавания. ( A – D ) U = 0,77BL.s − 1 (см. Также фильмы S1 и S2). Распространение косяка ниже по течению с характерными углами и расстояниями до ближайших соседей. ( E – H ) U = 3,91BL.s − 1 (см. Также фильмы S3 и S4). Поскольку для поддержания высокого режима плавания требуется больше усилий, рыба реорганизуется в компактную линейную группировку. В этой конфигурации рыбы в группе синхронизированы со своими ближайшими соседями, что соответствует совместным эффективным режимам плавания.

Усредненные характеристики косяка представлены на рис. 2 в зависимости от скорости плавания. Рис. 2 A показывает вертикальное распространение косяка рыб с использованием расстояния до эталонной рыбы в косяке, нормированного на высоту рыбы hz, показывая, что рыба, в среднем, размещается не более чем на четверть высоты рыбы от их соседи. Во всех случаях рыба плавает на средней высоте канала. Тем не менее школы имеют трехмерную структуру, которая поддерживает наблюдения, описанные в литературе, где небольшое распространение школьной модели в третьем измерении позволяет расширить поле зрения каждого члена школы (19⇓ – 21).Рассматривая горизонтальные положения, на Рис. 2 B мы отмечаем, что при низких скоростях плавания школьные шаблоны представляют два типичных NND и углы, как определено на Рис. 1, Left . Этот характерный образец уже был идентифицирован в предыдущем исследовании на тройнях рыб H. bleheri (16). Как можно заметить, этот сокращенный набор геометрических параметров определяет самую основную стаю, состоящую из тройки рыб, и мы используем его здесь для описания пространственного паттерна для больших групп особей.Результаты для высоких скоростей плавания, когда требуется большее усилие для поддержания высокой скорости плавания, подтверждают, что статистически существует только один типичный угол, характеризующий групповой паттерн (Рис.2 C , Вставка ) и что типичный NND становится короче — см. сдвиг гистограммы на рис. 2 C по сравнению с гистограммой на рис. 2 B . Гистограммы для всех скоростей плавания составлены на карте, показанной на рис. 2 D , где яркое пятно на высоких скоростях показывает вышеупомянутый тренд (зеленая пунктирная линия отмечает сдвиг в наиболее вероятном NND).Все эксперименты можно суммировать с точки зрения статистических проявлений ромбовидной формы (DS; рыбы за ведущими рядами помещаются между двумя ближайшими соседями перед ними), T-образных (TS; когда одна рыба следует непосредственно за одной поводков), или рядные «фаланговые» (PS; с рыбами, плывущими бок о бок и ближе друг к другу) конфигурации (рис. 2 E ). Как можно заметить, конфигурации PS доминируют при высокой скорости плавания, независимо от размера школы.

Рис. 2.

Статистические характеристики косяков рыб в зависимости от скорости плавания во всем диапазоне изученных случаев (см. Таблицы S1 и S2). ( A ) Изменение положения рыбы по оси z (hz — глубина, нормированная на средний рост рыбы) в зависимости от скорости плавания. Маленькие черные точки представляют собой мгновенное положение по оси z каждой рыбы, тогда как оранжевые квадраты представляют собой среднее положение по оси z, усредненное по всем группам. ( B и C ) Плотность вероятности NND для низких ( B ) и высоких ( C ) скоростей плавания. B и C , На вставках показана плотность вероятности углов ϕ ближайшего соседа. ( D ) Карта плотности вероятности NND как функция скорости плавания. ( E ) Процент появления ромбовидных (DS) [или Т-образных (TS)] и фаланговых (PS) узоров. Для быстроходных пловцов в основном характерны рисунки фаланг и короткие ННД по сравнению с низкоскоростными режимами.

Таблица S1.

Номера экспериментов по 3D слежению (рис.2 A D )

Таблица S2.

Номера экспериментов для Рис. 2 E

Теперь центральным моментом является корреляция различных пространственных конфигураций школ с наблюдаемой кинематикой движения хвостом, что и является тем, как мы исследуем эффективность плавания в школе. На рис. 3 представлены кинематические измерения, полученные при отслеживании средней линии для всех случаев. Частота биений хвоста f и амплитуда a показаны на рис. 3 A и B , соответственно, как функция скорости плавания.Как видно, никаких последствий от плавания в группе не наблюдается на амплитуде биения хвоста, которая лишь незначительно увеличивается, когда рыба плавает быстрее. Однако есть явное влияние на частоту: одни только плавающие рыбы используют более высокую частоту, чем те, у которых есть хотя бы один сосед. Более того, эта разница в частоте ударов хвостом увеличивается с увеличением скорости плавания. Наблюдения за частотой и амплитудой можно суммировать, используя безразмерное представление на рис. 3 C , которое показывает поперечное число Рейнольдса Ret = faL / ν как функцию обычного крейсерского числа Рейнольдса ReU = UL / ν.Ret также был назван «числом плавания» в недавнем исследовании масштабирования макроскопической водной локомоции (22) и использовался в литературе для описания движения, основанного на махании (например, ссылка 23). Поскольку амплитуда почти постоянна, безразмерная кривая Ret от ReU воспроизводит результаты, уже описанные на частотной кривой. Другая величина, обычно используемая для описания плавания животных, — это число Струхаля St = fa / U (например, ссылка 24), которое связано с эффективностью плавания, поскольку оно сравнивает входное усилие рыбы, характеризуемое скоростью взмахов fa, с представленным выходным сигналом. скоростью плавания U.Значения St, полученные в результате настоящих наблюдений, находятся в диапазоне от 0,3 до 1,5 (рис. S1). Согласно наблюдениям за частотой и амплитудой, средние числа Струхаля для косяков рыб ниже, чем для рыб, плавающих в одиночку с такими же скоростями. Объединяя наблюдения за школьными паттернами и кинематикой биения, мы отмечаем, что наиболее частые паттерны, соответствующие эффективному плаванию (то есть низкие значения числа Струхаля), характеризуются расположением фаланги бок о бок.

Рис. 3.

( A и B ) Частота взмахов хвостом f (Гц) ( A ) и амплитуда взмахов хвостом (без учета длины тела рыбы) ( B ) в зависимости от скорость плавания U (в длинах тела в секунду). ( C ) Поперечное число Рейнольдса, Ret = ⟨f⟩⟨A⟩⟨L⟩ / ⟨ν⟩, как функция крейсерского числа Рейнольдса, ReU = ⟨U⟩⟨L⟩ / ⟨ν⟩. ( D ) Изменение параметра синхронизации s ∗ = S / (S + NS), который представляет совокупную вероятность синхронизированного состояния между ближайшими соседями как функцию скорости плавания U (см. Таблицу S3).

Таблица S3.

Номера экспериментов для Рис. 3

Рис. S1.

Число Струхаля как функция скорости плавания.

Другой примечательной особенностью, наблюдаемой в косяках рыб, является изменение синхронизации кинематики движения хвостом между соседними особями внутри группы. Временные ряды движения кончика хвостового плавника трех соседних рыб в группе из пяти представлены на рис.4 при низкой скорости плавания (близкой к естественной скорости свободного плавания; рис.4 A ) и высокой скоростью плавания (что представляет собой ситуацию, требующую высоких энергозатрат; Рис. 4 B ). Рыбы, плывущие вместе со своей скоростью в свободном выгуле, не показывают никаких признаков корреляции в их кинематике; разности фаз на рис. 4 C , Υ между одной особью (рыба 2) и двумя ее ближайшими соседями (рыба 1 и 3) показывают постоянный дрейф (почти линейный) во времени, типичный для некоррелированной динамики (25). У быстрых пловцов, наоборот, сильная синхронизированная динамика (рис.4 B ), характеризующийся синфазным (IP) и противофазным (OP) режимами. В отличие от низкоскоростного режима, здесь синхронизация подтверждается постоянными разностями фаз (25) на протяжении всего времени измерения (рис. 4 D ). Разность фаз вычисляется с помощью процедуры идентификации пиков для каждого временного ряда амплитуды биений хвоста. Эффект синхронизации для H. bleheri уже был отмечен в исследовании с парами рыб (16), в котором наблюдения за большой серией экспериментов показали, что> 90% изученных пар рыб были синхронизированы при плавании на высокой скорости.На рис. 3 D представлена ​​зависимость скорости синхронизации s ∗ = S / (S + NS) от скорости плавания, где S и NS — общее количество синхронизированных и несинхронизированных состояний соответственно. Это демонстрирует, что высокая синхронизация является общим поведением в школах, поддерживающих высокую плавательную походку. Это также поддерживает идею рассмотрения локальных взаимодействий внутри подгруппы ближайших соседей как минимальной единицы для описания динамики более крупных школ.

Рис. 4.

Примеры временных рядов амплитуды кончика хвоста для одной данной особи (рыба 2) в пределах косяка и двух ее ближайших соседей (рыбы 1 и 3).( A и B ) Низкая ( A ) и высокая ( B ) скорость плавания. Также показаны синфазный (IP) и противофазный (OP) режимы плавания. ( C и D ) Эволюция разности фаз Υ между рыбой 2 и двумя ее ближайшими соседями (рыбой 1 и 3), показывающая несинхронизированное состояние (NS) при низкой скорости плавания ( C ) и сильно синхронизированном состоянии ( S) на высоких скоростях плавания ( D ). D , Вставки показывают увеличение в случае синхронного плавания, которое либо около 0 (для IP-синхронизации), либо π (для OP-синхронизации).

Обсуждение

Мы показали, что косяки сплоченных видов рыб H. bleheri , поддерживающие высокую скорость плавания, собираются в конфигурацию фаланги, а не в ромбовидный узор, описываемый как наиболее эффективный в идеализированной двумерной гидродинамике. Эти конфигурации фаланги действительно кажутся эффективными, если измерить преимущество стая по чистому снижению частоты ударов хвостом, наблюдаемому у рыб, плавающих в группе, по сравнению со случаем, когда одна рыба плавает в одиночку (рис.3). Частота ударов хвостом прямо коррелирует со скоростью потребления кислорода рыбами — потребление кислорода является косвенным показателем скорости метаболизма и потребления энергии (26–34). Следовательно, уменьшение частоты биений хвоста можно рассматривать как уменьшение потребления энергии. В самом деле, хотя при низких скоростях выгода едва заметна, она значительна в более энергоемких и высокоскоростных режимах, где почти все обучение происходит при формировании фаланги. Более того, возникновение образования фаланги коррелирует с наблюдением локальной кинематической синхронизации каждого пловца с его ближайшими соседями.

Можно выдвинуть несколько аргументов, чтобы понять формирование эффективной модели в школах H. bleheri , изучаемых здесь. Плавание в плотно расположенной конфигурации фаланги бок о бок было определено с помощью моделирования в 2D и 3D как хорошая стратегия для оптимизации тяги или эффективности за счет использования эффектов канализации, особенно при небольшом зазоре (∼0,5 BL) и кинематике, синхронизированной с IP ближайших соседей ( 7, 8, 35). В частности, Hemelrijk et al. (8) подтвердили преимущество конфигураций PS и DS перед одиночным плаванием с точки зрения эффективности Фруда.Дагхуги и Боразджани (7) подчеркнули, основываясь на полном трехмерном моделировании, что следы, пролитые пловцами, сильно отличаются от двумерного идеализированного изображения, лежащего в основе описания ромбовидного узора Вейса (5). Они сообщили, что первичные вихри, излучаемые хвостом рыбы, быстро распадаются на более мелкие вихри, что приводит к довольно неорганизованной структуре следа с очень низкой вероятностью конструктивного взаимодействия вихрей. В конфигурации фаланги, с другой стороны, можно ожидать, что случай синхронизации OP между соседями, который, как уже отмечалось, несколько предпочтительнее синхронизации IP в предыдущих экспериментах с парами рыб (16), будет иметь преимущество с точки зрения движущей силы. производительность за счет струйного профиля, создаваемого двумя соседними рыбами.Последний механизм был продемонстрирован в литературе с помощью численного моделирования (36) и экспериментов с модельными пловцами (37). Таким образом, синхронизация IP или OP должна давать преимущество рыбам, плавающим группами, особенно когда ближайшие соседи приближаются друг к другу. Преобладание конфигураций фаланги при высоких скоростях плавания, наблюдаемое в настоящих экспериментах, вместе с их корреляцией с высокой скоростью кинематической синхронизации между ближайшими соседями, подтверждает, что эти физические механизмы действительно задействованы в настоящей косе рыб.

Кроме того, как упоминалось выше, возможность использования ромбовидного рисунка может быть неопределенной для реальных плавающих животных: рыбы должны поддерживать идеально упорядоченную конфигурацию. Эти вопросы уже были отмечены Вейсом (5) и были предметом критики в предыдущих исследованиях (19, 38, 39), поскольку достижение необходимых условий для поддержания таких идеализированных ромбовидных узоров может быть слишком ограничивающим для школы. Выбор рисунка фаланги, по-видимому, является выбранной стратегией для оптимизации плавания, сочетающей социальные и механические приоритеты вместе.Остается подтвердить, справедливы ли выводы, сделанные здесь для H. bleheri , для других видов и других экспериментальных условий.

Материалы и методы

Животные и жилище.

Тетра-рыба с красным носом, H. bleheri , с длиной тела ∼3,5–4 см и высотой ∼0,5–0,6 см, была приобретена у местного поставщика аквариумов (anthias.fr). Рыб выращивали в 60-литровом аквариуме с водой с температурой от 26 до 27 ° C, и их кормили пять-шесть раз в неделю коммерческим хлопьевидным кормом.Эксперименты, проведенные в этом исследовании, проводились с разрешения Этического комитета Бюффона (зарегистрированного во Французском национальном этическом комитете экспериментов на животных № 40).

Характеристики потока в водяном туннеле.

Для экспериментов использовался мелководный туннель с рабочей частью глубиной 2,2 см и площадью для плавания 20 см × 15 см (рис. S2). Расход Q может изменяться от 4 до 22 л в минуту, в результате чего средняя скорость U = Q / S, где S — поперечное сечение, находится в диапазоне от 2.От 7 см⋅с − 1 до 15 см⋅с − 1. Чтобы охарактеризовать течение в канале, измерения скорости движения частиц проводились в средней плоскости канала. Средняя интенсивность турбулентности (TI) составляла от 3 до 5% и, по-видимому, не зависела от скорости потока (рис. S3 A ). На рис. S3 B показан профиль скорости в средней части канала, который также не изменился для различных расходов. Отметим также, что профиль скорости был достаточно пологим, при этом область пристеночного эффекта ограничивалась расстоянием <3 мм.Минимальное расстояние между рыбой и стеной было, в наиболее ограниченном случае (случай nontet), ≈7 раз больше размера области эффекта стенки. Это расстояние было> 14 раз больше размера области эффекта стены для других групп. Таким образом, эффект стены незначителен.

Рис. S2.

Принципиальная схема плавательного канала. Внешний насос управляет потоком, который направляется к испытательной секции после сходящейся аппарели и через сотовую секцию для минимизации закрученных движений.Вторая ячейка ограничивает тестовую секцию ниже по потоку.

Рис. S3.

( A ) Интенсивность турбулентности (TI) как функция средней скорости потока в канале. Можно видеть, что турбулентность потока остается довольно постоянной во всем исследованном диапазоне расходов и остается на уровне <5%. ( B ) Профиль скорости в направлении x на средней высоте и в средней части канала, u ( y ), довольно плоский и также не изменяется с расходом.

Методика эксперимента.

Перед каждым запуском рыбу переносили сачком из резервуара для выращивания в тестовую часть канала без какого-либо потока. Рыбу оставляли без движения в канале около 1 часа для привыкания к мелководному рабочему участку. Каждое плавательное испытание проводилось по 10 с. После каждого теста с группой рыб рыбе позволяли расслабиться> 20–30 мин в канале без течения. После полного набора экспериментов (обычно состоящего из 10 тестов на 10 различных скоростях) каждую группу переводили в другой резервуар.Ни одна отдельная рыба не участвовала ни в одной другой группе.

Визуализация.

Кинематика рыбы была восстановлена ​​из визуализаций вида сверху со скоростью 100 кадров в секунду. Собственный код, написанный на Matlab, использовался для отслеживания рыб и извлечения граничных точек и кинематики средней линии из фильмов. Для каждого изображения фон вычитался из изображения, чтобы получить силуэт. Затем обработанное изображение было преобразовано в двоичную форму с использованием метода Оцу (40). Граничные точки с каждой стороны рыбы и головы были определены для каждой рыбы.Наконец, мы получили среднюю линию, равноудаленную от боковых границ каждой рыбы. Таким образом, мы получили для каждой рыбы ее полную пространственно-временную эволюцию. Для трехмерного отслеживания мы модифицировали программное обеспечение трехмерного отслеживания, разработанное Хедриком (41), и сделали его автоматизированным в соответствии с нашими требованиями. Были сделаны изображения с двух боковых камер. Затем по бинаризованному изображению отслеживали центроид каждого «рыбьего глаза». Затем была проведена трехмерная реконструкция с использованием прямого линейного преобразования, которое преобразовало двумерные координаты пространства камеры в трехмерные глобальные координаты.

Статистика данных.

Кинематика движения хвоста была извлечена для каждой рыбы в группе. Среднее значение и стандартное отклонение были вычислены для каждой группы и каждой скорости. Таким образом, все точки, представленные на рис. 3, представляют собой усредненные величины с несколькими экспериментами на точку. Например, точки данных для частоты задаются как f = 1N∑0N⟨f⟩ по количеству людей и по разным пробегам, где скобки обозначают среднее время, а N — количество людей в школе. Таким образом, мы получили единое значение частоты для каждого размера группы и скорости плавания.

Выражение признательности

Мы благодарим персонал мастерской Laboratoire de Physique et Mécanique des Milieux Hétérogènes, в частности Тахара Аморри и Ксавье Бенуа-Гонена, за их техническую помощь в строительстве плавательного канала, а также Лоретт Такерман за ее внимательное чтение рукописи. Я. был поддержан стипендией PhD Университета Сорбонна Париж Сите.

Сноски

  • Авторы: I.A., J.H., R.Г.-Д., Б.Т. спланированное исследование; I.A., H.B., T.-T.H., R.G.-D. и B.T. проведенное исследование; И.А., Р.Г.-Д. и Б.Т. проанализированные данные; и I.A., R.G.-D., B.T. написал газету.

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1706503114/-/DCSupplemental.

match — соответствие подстрок — fish-shell 3.3.1 документация

Описание

совпадение строк. проверяет каждую СТРОКУ на соответствие ШАБЛОНУ и печатает совпадающие подстроки. Сообщается только первое совпадение для каждой STRING, если не указано -a или --all , и в этом случае сообщаются все совпадения.

Если вы указываете -e или --entire , то печатается каждая соответствующая строка, включая любой префикс или суффикс, не совпадающие с шаблоном (эквивалент grep без флага -o ).Вы можете, очевидно, добиться того же результата, добавив и добавив * или . * в зависимости от того, указали ли вы флаг --regex . Флаг - all — это просто способ избежать усложнения шаблона таким образом и сделать более ясным намерение строки , совпадающей с . Без --entire и --regex ШАБЛОН должен соответствовать всей СТРОКЕ, прежде чем о нем будет сообщено.

Сопоставление можно сделать без учета регистра с помощью --ignore-case или -i .

Если задано --index или -n , каждое совпадение отображается как начальная позиция и длина, отсчитываемая от 1. По умолчанию ШАБЛОН интерпретируется как шаблон глобуса, соответствующий каждому целому аргументу STRING. Шаблон глобуса считается допустимым совпадением, только если он соответствует всей строке STRING.

Если задано --regex или -r , ШАБЛОН интерпретируется как Perl-совместимое регулярное выражение, которое не обязательно должно соответствовать всей СТРОКЕ. Для регулярного выражения, содержащего группы захвата, будет отображаться несколько элементов для каждого совпадения, по одному для всего совпадения и по одному для каждой группы захвата.При этом будет сообщаться только соответствующая часть СТРОКИ, если не указано - весь .

При сопоставлении с помощью регулярных выражений строка сопоставление автоматически устанавливает переменные для всех именованных групп захвата ( (? <Имя> выражение) ). Он создаст переменную с именем группы в области по умолчанию для каждой именованной группы захвата и установит ее в значение группы захвата в первом сопоставленном аргументе. Если именованная группа захвата соответствует пустой строке, переменная будет установлена ​​в пустую строку (например, set var "" ).Если он не совпадает, переменная будет установлена ​​в ничто (например, set var ). Когда --regex используется с --all , это поведение меняется. Каждая именованная переменная будет содержать список совпадений, причем первое совпадение содержится в первом элементе, второе совпадение — во втором и т. Д. Если группа была пустой или не совпадала, соответствующий элемент будет пустой строкой.

Если используется --invert или -v , выбранными будут только те строки, которые не соответствуют заданному шаблону глобуса или регулярному выражению.

Статус выхода: 0, если найдено хотя бы одно совпадение, или 1 в противном случае.

Поделка с рыбками из бумажных тарелок для детей [Бесплатный шаблон]

Лето — веселое время года, потому что дети не ходят в школу. Но это также может означать, что им быстро становится скучно.

Избавьтесь от скуки и займитесь творчеством летом!

Рыбная поделка из бумажной тарелки красочная, простая в изготовлении и, что самое главное, забавная. Это простая морская поделка для детей, которая поможет им развить мелкую моторику, резать, следовать указаниям и многое другое!

Посмотрите наш короткий видеоурок, чтобы понять, насколько это просто, а затем обязательно загрузите бесплатный шаблон.

Эта рыбная поделка идеальна для детей дошкольного, детского и младшего школьного возраста!

Поделка из разноцветных рыбок

Принадлежности

  • Бумажная тарелка
  • Краска
  • Кисть
  • Цветной картон или цветная бумага
  • Ножницы
  • Клей
  • Карандаш
  • Рыбный шаблон (введите свой адрес электронной почты в форму в конце этого сообщения, чтобы получить ссылку )

Указания

Загрузите шаблон рыбы, распечатайте и вырежьте нужные вам кусочки.

Раскрасьте бумажную тарелку в 1-2 тонких слоя яркой краски. Дайте ему полностью высохнуть, прежде чем двигаться дальше.

Поместите шаблон тела рыбы на бумажную тарелку, обведите его и вырежьте.

Расположите полоски посередине туловища, приклейте их, затем отрежьте лишнюю бумагу.

Приклейте глаз слева от носа рыбы. С помощью черного маркера нарисуйте небольшую улыбку под глазом.

Возьмите верхний плавник и приклейте его к задней части тела, чуть выше хвостового плавника.

Затем возьмите нижний плавник и приклейте его к нижней стороне рыбы.

Закончите рыбу, приклеив боковой плавник к основанию рыбы между нижним плавником и ртом.

Мы уверены, что вашим детям понравится создавать эту красочную рыбную поделку!

Другие идеи Ocean для детей

Мы любим брать книги из библиотеки или покупать их, чтобы пополнить нашу домашнюю коллекцию. Чтение — отличный способ познакомить с новым модулем, и, как вы знаете, оно дает огромные преимущества! Ниже приведены некоторые из самых популярных книг об океане для детей!

Улитка и кит — Джулия Дональдсон, автор знаменитой книги «Груффало», приносит детям еще одну забавную книгу о неожиданной группе друзей.Улитка и Кит повеселятся вместе в этой красочной книге!

Женщина-акула — Эта детская книга основана на реальной истории Юджини Кларк, известной также как «Женщина-акула». Узнайте о ее любви к акулам, ее открытиях и вдохновляющем послании стремиться к тому, чего вы хотите в жизни.

The Rainbow Fish — Классическая детская книга с замечательным посланием для детей. В нем рыба учится делиться с друзьями своим любимым сокровищем — блестящей чешуей!

Хотите еще несколько идей для изготовления океанских поделок этим летом? Попробуйте некоторые из наших любимых ниже!

Этот сенсорный контейнер для океанов отлично подходит, когда вы хотите, чтобы что-то сделали за вас.Если вы предпочитаете способ «сделай сам», попробуйте этот сенсорный контейнер с замороженным океаном.

Еще один забавный вариант — это набор для лепки «Океан». Он блестящий и поставляется с несколькими классными рыбками!

Поделитесь с нами

Вы создавали эту поделку со своими детьми или учениками? Мы хотели бы разместить их в наших социальных сетях!

Чтобы продемонстрировать творчество вашего ребенка, просто сфотографируйте завершенный проект и разместите его на нашей странице в Facebook, отправьте его нам по электронной почте, нажав здесь, или используйте #simpleeverydaymom в своих социальных сетях!

Получите наши любимые поделки из бумажных тарелок!

Материалы

  • Бумажная тарелка
  • Краска
  • Кисть
  • Цветной картон или плотная бумага
  • Ножницы
  • Клей
  • Карандаш
  • Шаблон рыбы

Инструкции

  1. Загрузите шаблон рыбы, распечатайте и вырежьте нужные части.
  2. Покрасьте бумажную тарелку в 1-2 тонких слоя яркой краски. Дайте ему полностью высохнуть, прежде чем двигаться дальше.
  3. Поместите шаблон тела рыбы на бумажную тарелку, обведите его и вырежьте.
  4. Расположите полоски посередине корпуса, приклейте их, затем отрежьте лишнюю бумагу.
  5. Приклейте глаз слева от носа рыбы.
  6. С помощью черного маркера нарисуйте небольшую улыбку под глазом.
  7. Возьмите верхний плавник и приклейте его к задней части тела, чуть выше хвостового плавника.
  8. Далее берем нижний плавник и приклеиваем его к нижней стороне рыбы.
  9. Закончите рыбу, приклеив боковой плавник к основанию рыбы между нижним плавником и ртом.

Шаблон Free Fish

ШЕЛКОВЫЕ БЛУЗКИ С РЫБНЫМ УЗОРОМ | Женщина

Доставка

Перевозки Сроки доставки

Стандартная Доставка Доставка в течении 5-8 рабочих дней $ 9.95

Возьмите в магазине Доставка в течении 5-8 рабочих дней $ Бесплатно

Экспресс-доставка Доставка в течении 2-4 рабочих дней $ 19.95

Доставка на следующий день Доставка гарантирована на следующий рабочий день

$ 25

Суббота Доставка Доставка гарантирована в субботу утром $ 30

Сроки доставки начинаются через один рабочий день после размещения заказа.Это связано с разницей во времени между Северной Америкой и Италией, откуда доставляется большая часть наших товаров.

Вы получите электронное письмо с вашим номером для отслеживания, как только ваша посылка будет отправлена ​​из нашего центра распространения в США. Посетите Мой заказ, чтобы проверить актуальность вашего заказа.

Забрать в магазине

Ваш заказ будет доставлен в кратчайшие сроки. Вы получите электронное письмо, как только ваш заказ будет готов к отправке.

Легкий возврат

У вас есть 20 дней с момента доставки, чтобы выполнить нашу быструю и простую процедуру возврата или обмена. Дополнительную информацию можно найти в разделе «Возврат и возмещение».

границ | Развитие и клеточная основа цветовых паттернов вертикальных полос у восточноафриканских рыб-цихлид Haplochromis latifasciatus

Введение

Пигментные узоры играют важную роль во многих аспектах биологии животных.Тем не менее, до сих пор только у нескольких «модельных» организмов у нас есть понимание молекулярных и эволюционных основ формирования цветовых узоров и эволюционного разнообразия. Среди костистых рыбок данио Danio rerio и Medaka Oryzias latipes являются основными модельными организмами для исследования пигментации (Meyer et al., 1993, 1995; Kelsh et al., 1996; Nagao et al., 2014; Irion и Nüsslein-Volhard, 2019; Patterson and Parichy, 2019). В последнее время африканские рыбы-цихлиды с их богатством цветовых узоров все чаще изучаются для понимания молекулярных механизмов формирования цветовых узоров, включая, помимо прочего, узор яичных пятен (Henning and Meyer, 2012; Santos et al., 2014, 2016), паттерны пятен (Streelman et al., 2003; Roberts et al., 2009), амеланизм (Kratochwil et al., 2019b), паттерны горизонтальных полос (Ahi, Sefc, 2017; Kratochwil et al., 2018 ; Hendrick et al., 2019) и распределение пигментов в целом (Albertson et al., 2014). И хотя был достигнут прогресс в идентификации генов-мишеней и локусов, которые управляют эволюционной диверсификацией цихлид (Roberts et al., 2009; Kratochwil et al., 2018) и играют ключевую роль в адаптации и видообразовании (Seehausen et al., 1999; Элмер и др., 2009; Maan and Sefc, 2013), онтогенетические и клеточные механизмы фенотипов пигментации практически не изучены.

Пигментные узоры в конечном итоге вызваны пространственными вариациями пигментных и / или структурных свойств ткани. Они могут быть вызваны различным распределением, плотностью и агрегатным состоянием пигментных клеток (хроматофоров) и их многослойным расположением, а также вариациями в синтезе и расположении светопоглощающих пигментов или молекул, вызывающих структурную окраску (Irion and Nüsslein-Volhard , 2019; Паттерсон, Паричи, 2019).У костистых животных описано несколько типов хроматофоров, включая меланофоры, ксантофоры, иридофоры, эритрофоры, лейкофоры и цианофоры (Burton, Burton, 2017). Меланофоры (содержащие пигмент меланин от коричневого до черного), ксантофоры / эритрофоры (содержащие пигменты от желтого до красного) и иридофоры (содержащие отражающие гуаниновые тромбоциты, вызывающие структурную окраску) также были обнаружены у цихлид (Maan and Sefc, 2013).

Что касается механизмов формирования цветового рисунка, то в основном (горизонтальные) полосатые рисунки привлекли внимание, потому что наиболее часто изучаемая «модельная» костистая рыба, рыба данио, несет этот характерный рисунок.Вертикальные полосы менее изучены, за исключением недавнего подробного описания осужденной цихлиды Amatitlania nigrofasciata (Prazdnikov, Shkil, 2019), исследований по амфиприонинам, анемонам (Salis et al., 2018; Roux et al., 2019). ) и цихлид озера Малави (Hendrick et al., 2019). Полосатые узоры предположительно являются адаптивными, поскольку такая разрушительная окраска нарушает очертания человека и, таким образом, представляет собой форму камуфляжа, особенно в визуально сложных средах обитания (Seehausen et al., 1999; Maan and Sefc, 2013). Кроме того, цветовые узоры часто участвуют в распознавании видов (Hemingson et al., 2019).

Здесь мы фокусируемся на вертикальной полосе Haplochromis latifasciatus (рис. 1E) из озера Киога, озера к северу от озера Виктория. H. latifasciatus — это вид гаплохромных цихлид, наиболее богатой видами линии цихлид, которая формирует адаптивные радиации озера Виктория и Малави с 500 и 800 видами соответственно.Мы описываем формирование паттерна во время развития и сравниваем его с другими костистыми костями, характеризуем, какие типы клеток и свойства лежат в основе этого заметного паттерна, и используем подход генов-кандидатов, чтобы получить представление о лежащих в их основе молекулярных механизмах.

Рис. 1. Образцы вертикальных полос в Haplochromis latifasciatus . (A – E) Стадии развития H. latifasciatus при 7 dpf (A) , 9 dpf (B) , 15 dpf (C) , 21 dpf (D) и взрослый физическое лицо (E) .При 7 dpf меланофоры в основном расположены на голове и желточном мешке (A) . На 9 dpf появляются два дорсальных кластера меланофоров (dc1 и dc2), указывающие на положение vb1 и vb2, соответственно (B) . Вертикальный рисунок взрослого человека уже полностью сформирован при 15dpf (C) и далее увеличивается по контрасту до 21dpf (D) и далее. Взрослый особь H. latifasciatus характеризуется четырьмя темными вертикальными полосами (E) . Область между полосами (промежуточными полосами) имеет оттенки от желтого до оранжево-красного. (F – R) Микроскопические изображения с большим увеличением, показывающие развитие ib1, vb2, ib2 и vb3 от 9 dpf до 21 dpf (F – P) и взрослого мужчины (Q) и женщины (R) . Промежуточные меланофоры часто светлее, а части хроматофора или центр почти не содержат пигментов (F – P) . Рисунок вертикальной черты у взрослых не различается между полами (Q, R) . Сокращения: dc: дорсальный кластер, lc: боковой кластер, vb: вертикальная полоса, ib: интербар.Шкала: 1 мм для (A – D, F – P) , 2 мм для (Q, R) .

Результаты

Прогрессия развития вертикальной перемычки у

H. latifasciatus

Как самец, так и самка H. latifasciatus во взрослом состоянии характеризуются четырьмя (у некоторых штаммов пятью) вертикальными меланическими полосами. У особей нашего племенного поголовья постоянно было четыре полосы ( n > 30; рис. 1E): одна передняя полоса над крышкой (вертикальная полоса 1; vb1), две вертикальные полосы в области туловища, которые покрывают всю дорсо-вентральную ось ( vb2 и vb3) и более заднюю вертикальную полосу (vb4) на передней хвостовой ножке, которая покрывает только дорсальную часть до горизонтальной миосепты.Области между полосами (называемые промежуточными полосами, ib) имеют цвет от желтого до бежевого, причем доминирующие самцы часто имеют брачные цвета с более сильным желтым, но также спереди от красного до оранжевого оттенков (рис. 1Q, R). В отличие от близкородственных цихлид озера Виктория полосы у H. latifasciatus более толстые и выраженные, с более четкой границей, меньшим числом и без столь выраженного физиологического изменения цвета (Greenwood, 1974; Seehausen et al., 1999).

Чтобы исследовать формирование вертикальных полос (рис. 1E), мы описали развитие H.latifasciatus личинок в период от 7 до 21 дня после оплодотворения (dpf; рисунки 1A – D, F – P и дополнительный рисунок S1). Развитие формирования вертикальной полосы полностью соответствует у всех трех исследованных лиц (дополнительные рисунки S1, S2). При 7 dpf меланофоры присутствуют в дорсальной области головы, а также в дорсальной части желточного мешка. В области туловища сформировалось лишь несколько меланофоров без каких-либо явных признаков полосчатого рисунка (рис. 1А). Начиная с 8 dpf вертикальные полосы образуются в переднезадней последовательности (рисунки 1B – D, F – P и дополнительный рисунок S1).Число меланофоров туловища значительно увеличилось в пределах передней дорсальной части (dc1), формирующейся на 8 dpf (данные не показаны), за которой следует более задняя при 9 dpf (dc2; Рисунок 1B). Пятна меланофоров предвосхищают положение vb1 и vb2, соответственно (Рисунки 1B, C). При 10 dpf третья и четвертая дорсальные пятна (dc3 и dc4) появляются в тех положениях, где позже образуются vb3 и vb4, соответственно (рисунки 1C, G и дополнительные рисунки S1, S2). После появления дорсальных пятен они расширяются дорсально в спинной плавник и вентрально образуют четыре перемычки.Единственным исключением является задняя полоса vb4, где полоса доходит только до горизонтальной миосепты. Кроме того, формированию vb3 способствует второй кластер меланофоров (латеральный кластер; lc), который формируется в более задне-вентральном положении и сливается с развивающейся полосой между 12 и 13 dpf (рисунки 1C, I, J и дополнительные рисунки S1, S2). По истечении этого времени, примерно через 2 недели после оплодотворения, полная вертикальная структура взрослых особей уже полностью сформирована, но контраст полос увеличивается до 21 dpf (рисунки 1D, P и дополнительный рисунок S1) и далее.

Ячеистые корреляты образования вертикальной перемычки

Чтобы понять формирование характерного рисунка столбиков H. latifasciatus , мы проанализировали развитие рисунка столбиков во времени. В частности, мы проанализировали, как затемнение участков полосы возникает на клеточном уровне. Мы предположили, что три процесса могут способствовать более темному появлению областей столбиков: (а) рассредоточение меланосом (агрегация и рассредоточение меланосом, меланинсодержащих органелл внутри меланофора), поскольку это увеличивает долю ткани, покрытой меланином, (б) плотность меланофоров и (в) темнота меланофоров, т.е.е., концентрация меланина.

Чтобы исследовать развитие и важность этих факторов, мы проследили развитие трех особей в течение двенадцати дней развития между 9 и 21 dpf, уделяя особое внимание дорсальной части двух полосок в области туловища, vb2 и vb3, и желтой межбарьерной области. между ними (ib2). Чтобы оценить распространение меланосом, мы рассчитали диаметр покрытой меланином части всех меланофоров (см. Раздел «Материалы и методы»). Мы не обнаружили сильных пространственных различий в агрегации меланосом (Рисунок 2A и дополнительный рисунок S1), но диаметры рассредоточения увеличивались с возрастом, вероятно, потому, что клетки все еще растут во время этих ранних стадий развития (дополнительный рисунок S3).Плотность клеток была равномерно распределена на уровне 9 dpf, но во время формирования столбиков клетки стали более плотно упакованы в областях столбиков, в то время как плотность клеток снизилась в областях между столбиками (Рисунок 2B и дополнительный рисунок S1). Чтобы измерить темноту отдельных меланофоров, мы измерили относительные значения серого (см. Раздел «Материалы и методы»). Здесь разница между полосами и межбарьерными областями непрерывно увеличивалась, указывая на более сильное накопление меланина в меланофорах столбиков (Рисунок 2C и дополнительный рисунок S1).В самом деле, более близкое наблюдение за меланофорами показывает, что межбарьерные меланофоры часто не полностью заполнены меланином, с частями хроматофора, часто центр клетки плохо пигментирован (Рисунки 1N – P и Дополнительный Рисунок S1).

Рисунок 2. Ячеистые изменения во время формирования вертикальной полосы. (A – C) Измерение диаметра рассредоточения меланосом, плотности меланофоров и темноты меланофоров с акцентом на дорсальную часть vb2, ib2 и vb3 иллюстрируют изменения количества и характеристик хроматофоров во время формирования штрихового рисунка между 9 и 21 dpf.Не было обнаружено очевидной разницы в диаметре рассеивания меланофора между стержнями и промежуточными стержнями (A) . Плотность меланофоров увеличивается в столбцах по сравнению с столбцами (B) . Относительные значения серого меланофоров также увеличиваются (C) . (D – M) Покадровая развертка вертикальной полосы у того же человека от 9 до 13 dpf, как на фотографиях (D – H) и схемах (I – M) . Меланофор с красным крестом в (D – M) использовался для совмещения изображений.Точки показывают положение меланофоров в (I – M) . Положение в предыдущие дни (на основе наложения изображения) выделено серым цветом. Красная стрелка в (D – H) и звездочки в (I – M) указывают, где будет происходить образование нового меланофора, красные стрелки в (D – H) и черные точки рядом с серой звездочкой на (I – M) формирующийся меланофор в следующий день. Шкала (D – M) составляет 0,5 мм.

Затем мы исследовали клеточное поведение одиночных меланофоров между 9 и 13 dpf.Для этого мы сфотографировали область vb2 одного и того же человека в течение пяти дней подряд и проследили клеточную миграцию и образование новых меланофоров (Рисунки 2D – M). Данные свидетельствуют о том, что меланофоры в основном перемещаются косвенно через общее расширение кожи. Новые дифференцирующиеся меланофоры можно было найти по всей исследуемой области, но с повышенной скоростью в формирующихся барах. Полноразмерные (диаметр: ∼0.06 мм) они вырастают за 1-2 дня. Мы не нашли доказательств пролиферирования меланин-содержащих клеток.

Таким образом, эти результаты предполагают, что полоски H. latifasciatus формируются за счет пространственного изменения свойств меланофора (т. Е. Содержания меланина) и плотности клеток меланофора, которые в основном возникают на второй неделе после вылупления (стандартная длина 6–8 мм). . Увеличение плотности меланофоров, скорее всего, вызвано повышенной дифференцировкой меланобластов в области бара.

Выкройки для взрослых в

H. latifasciatus

Чтобы исследовать распределение хроматофоров в различных областях покровов, мы оценили плотность и размер клеток, меланофоров и ксантофоров в двух столбцах (ib1, ib2) и двух столбцах (vb2, vb3) области туловища (рис. 1E) .Здесь мы только количественно оценили пигментные клетки у женщин, поскольку вертикальная полоса не различается между полами, но существенные межиндивидуальные различия в красной окраске мужчин будут иметь сложную количественную оценку (рисунки 1Q, R). Чешуйки и дерма без чешуек (далее именуемые «чешуя» и «кожа» соответственно) анализировались отдельно. Как в темных столбцах, так и в светлых полосах можно найти три типа хроматофоров: меланофоры с черными / темно-коричневыми пигментами, ксантофоры с пигментами от желтого до оранжевого и красноватыми (мы не различали ксантофоры и эритрофоры; см. Обсуждение в разделе Материалы и методы. ) и иридофоры с радужными / отражающими свойствами (рис. 3I, L).Для количественной оценки количества и свойств пигментных клеток мы использовали три измерения: (а) покрытие пигментных клеток, (б) дисперсия пигментных клеток и (в) плотность пигментных клеток.

Рис. 3. Фотографии вскрытия чешуек и кожных покровов в полосе и межбарьерной области. (A – H) Фотографии шкал из межбалочной области (A – D) и области штрихов (E – H) . Меланофоры из шкал промежуточных столбцов (A) и столбцов (E) объединяются после обработки эпинефрином (B, F) , что позволяет проводить точную количественную оценку.На вставках (A, B, E, F) показаны отдельные меланофоры до и после лечения адреналином. Ксантофоры (желтые) из шкал интербаров (C) и столбцов (G) были обнаружены по их автофлуоресценции (D, H) . (I – N) Съемка кожи с удаленных чешуек с большим увеличением. Светлопольные изображения интербара (I) и бара (L) флуоресцентные изображения интербара (J) и бара (M) ; изображения в светлом поле после обработки адреналином для интервала (K) и области столбца (N) .Масштабные линейки 500 мкм в (A, B, E, F) ; 50 мкм в (C, D, G, H) ; 100 мкм в (I – N) .

Покрытие пигментными клетками зависит как от количества клеток, так и от размера (или внутриклеточного распределения пигментов в клетке), и было измерено путем оценки процентного покрытия ткани пигментом с использованием световой микроскопии для меланофоров и флуоресцентной микроскопии для обнаружения аутофлуоресценции ксантофоров. В соответствии с визуальным впечатлением, покрытие меланофоров в столбцах было значительно выше, чем в желтоватых столбцах обеих шкал (26.4% в столбцах, 2,0% в столбцах) и скин (75,9% в столбцах, 13,7% в столбцах) (рисунки 3, 4A, B, дополнительный рисунок S4 и дополнительная таблица S1). И плотность меланофоров, и рассредоточение меланосом внесли свой вклад в различие в покрытии меланофором. Средний диаметр рассеивания меланосом больше в темных столбцах (Ø 0,058 мм в масштабе, Ø 0,082 мм в коже), чем в светлых полосах (Ø 0,022 мм в масштабе, Ø 0,033 мм в коже) (рисунки 4C, D, дополнительный рисунок S5 и Дополнительная таблица S1). Однако вариации в пределах одного и того же участка кожи были довольно высокими, что позволяет предположить, что как диспергированные, так и агрегированные меланофоры широко распространены (дополнительный рисунок S5 и дополнительная таблица S1).Плотность меланофоров как в чешуе, так и в коже была значительно выше в столбцах (158 ячеек / мм, 2 в масштабе, 333 ячейки / мм, 2 в коже), чем в промежуточных столбцах (52 ячейки / мм в масштабе 2 , 115 клеток / мм 2 в коже) (рисунки 4E, F, дополнительный рисунок S6 и дополнительная таблица S1).

Рис. 4. Измерения хроматофора у взрослых H. latifasciatus . (A – K) Покрытие хроматофором (A, B, G, H) , диаметр распределения клеток (C, D, I, J) и плотность клеток (E, F, K) меланофоров (A – F), и ксантофоры (G – K), были оценены в чешуе и коже из двух столбцов (ib1 и ib2) и двух столбцов (vb2 и vb3). P -значения основаны на ANOVA и апостериорных тестах Тьюки – Крамера . Каждая точка представляет собой среднее значение одного человека (полные данные см. На дополнительных рисунках S4 – S6). Черные / оранжевые линии обозначают среднее значение трех человек. *** P <0,001; ** P <0,01; * P <0,05.

Покрытие ксантофором в столбцах и промежутках одинаково по шкалам (15,7% в столбцах, 18,4% в столбцах), но значительно отличается в коже (10,9% в столбцах, 50.4% в столбцах) (рисунки 3D, H, J, M, 4G, H, дополнительный рисунок S4 и дополнительная таблица S1). Однако покрытие ксантофором может быть недооценено в коже областей стержня из-за высокой плотности меланофоров, которая может усугубить обнаружение аутофлуоресценции ксантофора. Диаметр распространения ксантофоров не различается между полосами (Ø 0,048 мм в масштабе, Ø 0,025 мм в коже) и столбиками (Ø 0,044 мм в масштабе, Ø 0,021 мм в коже), ни в чешуях, ни в препаратах кожи (Рисунки 4I, J, дополнительный рисунок S5 и дополнительная таблица S1).Плотности клеток были сопоставимы по шкалам промежуточных столбцов (157 ячеек / мм 2 ) и столбцов (155 ячеек / мм 2 ) (рисунок 4K, дополнительный рисунок S6 и дополнительная таблица S1).

Экспрессия гена

, связанная с полосами в

H. latifasciatus

Затем мы проанализировали молекулярные корреляты наблюдаемых различий в плотности пигментных клеток и синтезе пигмента. Молекулярные маркеры иридофора и ксантофора также использовались, поскольку мы не могли проанализировать различия в количестве этих клеток из-за высокой плотности меланофора в областях столбиков.Поэтому мы сравнили уровни экспрессии двенадцати генов-кандидатов в одних и тех же двух столбчатых и промежуточных областях для измерения хроматофора (ib1, vb2, ib2, vb3) с помощью количественной ПЦР в реальном времени (qPCR; Рисунок 5 и Таблица 1). Выбранные гены включают гены-маркеры для хроматофоров, гены синтеза меланина и гены, участвующие в сигнальном пути меланокортина. Последним было уделено особое внимание, поскольку они ранее участвовали в формировании цветового рисунка цихлид, костистых и позвоночных в целом (Таблица 1).

Рисунок 5. Различия в экспрессии генов-кандидатов на пигментацию. (A – K) Количественная ПЦР sox10 (A) , mitfa (B) , pmel (C) , slc24a5 (D) 907 tyr (E) , tyrp1a (F) , csf1ra (G) , ltk (H) , asip1 (I) , , J 907 mc1r (K), и mc5r (L) уровни мРНК вдоль передне-задней оси взрослого H.latifasciatus , включая две вертикальные полосы (серые полосы, vb2, vb3) и светлые области между полосами (графики желтые полосы; ib1 и ib2). Различия проверяли с помощью дисперсионного анализа с последующим апостериорным тестом Тьюки-Крамера , n = 5 (отдельные точки). Планки погрешностей указывают на среднее значение + SD. Сокращения: *** P <0,001; ** P <0,01; * P <0,05.

Таблица 1. Отобранные гены-кандидаты, участвующие в окраске и структуре пигментации рыб.

Sox10 — ген-маркер для предшественников хроматофора (Dutton et al., 2001). Экспрессия в столбцах была немного выше, чем в областях между столбиками (фиг. 5A), и значительно различалась между областями (ANOVA: P <0,05). Однако мы не обнаружили значительной вариации экспрессии sox10 между столбцами и промежуточными столбцами (Tukey HSD: P = 0,067–0,37; дополнительная таблица S2). Экспрессия маркера меланофоров, mitfa (Lister et al., 1999; Béjar et al., 2003) была выше в темных вертикальных полосах, чем на соседних светлых полосах (рис. 5B и дополнительная таблица S2), но различия не были значительными (ANOVA: P = 0,19). Сходные профили экспрессии могут быть также обнаружены в pmel , специфическом для меланофора гене, важном для отложения меланина в меланосомах (Schonthaler et al., 2005). Также здесь мы находим, что pmel — это , выраженное с более высокой, но не значительно более высокой (ANOVA: P = 0.056) темными полосами по сравнению с промежуточными полосами (Рисунок 5C и дополнительная таблица S2). Ген slc24a5 , специфичный для меланосомы катионообменник (Lamason et al., 2005), показал дифференциальную экспрессию в некоторых парных сравнениях полосчатых и межбарочных областей (ANOVA: P <0,01; Tukey HSD: P = 0,002–0,18; рисунок 5D и дополнительная таблица S2). Два специфичных для меланофоров гена, которые экспрессируют меланогенные ферменты и необходимы для производства меланина, tyr (Hidehito et al., 1994; Camp and Lardelli, 2001) и tyrp1a (Braasch et al., 2009; Krauss et al., 2014) показали значительно более высокие уровни экспрессии в столбцах (ANOVA: оба P <0,001; Tukey HSD: все P < 0,01; рисунки 5E, F и дополнительная таблица S2).

Чтобы сравнить распределение иридофоров и ксантофоров, мы использовали маркер линии иридофора ltk (Lopes et al., 2008) и маркер ксантофора csf1ra (Parichy and Turner, 2003).Примечательно, что как ltk , так и csf1ra экспрессировались на сходных уровнях в различных пигментированных полосковых и межбарьерных областях (Фигуры 5G, H и дополнительная таблица S2). Это свидетельствует о довольно однородном распределении иридофоров и ксантофоров по стволу.

Мы также исследовали экспрессию генов семейства агути (а именно Asip / asip1 у всех позвоночных и agrp2 у цихлидных рыб) и рецепторов меланокортина, поскольку они ранее участвовали в пигментации.Два белка семейства Агути, Asip1 и Agrp2, вероятно, действуют как антагонисты рецепторов меланокортина Mc1r и / или Mc5r в коже костистых костей (Cal et al., 2017). Как показывают предыдущие исследования, asip1 является ключевым регулятором дорсо-вентрального контршейдинга, предположительно за счет регулирования количества меланофоров (Ceinos et al., 2015; Cal et al., 2017, 2019). Интересно, что мы также обнаружили значительную вариацию вдоль передне-задней оси (ANOVA: P <0,01) с asip1 , выраженным значительно выше в некоторых парных post hoc сравнениях между столбцами и промежуточными столбцами (Tukey HSD: P = 0.0016–0,8222; Рисунок 5I и дополнительная таблица S2).

Предыдущая работа с цихлидами показала, что agrp2 регулирует наличие / отсутствие полосатых узоров, не внося при этом вклад в формирование самого пигментного узора за счет вариаций экспрессии на коже (Kratochwil et al., 2018). В отличие от результатов для вида Pundamilia nyererei из озера Виктория, мы обнаружили значительные различия между областями кожи (ANOVA: P = 0,041; рисунок 5J и дополнительная таблица S2).Однако экспрессия в основном различалась между передними и задними регионами (Tukey HSD между ib1 и vb2: P <0,05) и неодинаково между столбцами и промежуточными столбцами (Tukey HSD: P = 0,046–0,895) (дополнительная таблица S2).

Mc1r и Mc5r представляют собой два рецептора, которым противодействует передача сигналов Agrp2 и / или Asip1, и было показано, что mc1r и mc5r экспрессируются в хроматофорах. Об экспрессии mc1r сообщалось в меланофорах кожи рыбок данио, барфинов и японской камбалы (Kobayashi et al., 2010, 2012b; Higdon et al., 2013), ксантофоры золотой рыбки (Kobayashi et al., 2011) и иридофоры рыбок данио (Higdon et al., 2013). Экспрессия mc5r была обнаружена в меланофорах и ксантофорах камбал (Kobayashi et al., 2010, 2012b). Здесь мы не обнаружили значительных различий в экспрессии для mc1r (ANOVA: P = 0,296) и mc5r (ANOVA: P = 0,764), что позволяет предположить, что рецепторы меланокортина не могут способствовать формированию вертикальной полосы (рисунки 5K, L и дополнительная таблица S2).

Обсуждение

Развитие меланического паттерна:

H. latifasciatus по сравнению с другими Teleosts

Большинство предыдущих исследований формирования пигментного рисунка костистых рыб были сосредоточены на рисунках с горизонтальными полосами у модели костистых Danio rerio , рыбок данио. У рыбок данио меланобласты, предшественники меланофоров, мигрируют от дорсального нейроэктодермального края вдоль нервных волокон между миотомами (Dooley et al., 2013). После того, как они обосновались в своем окончательном положении, меланобласты дифференцируются в меланофоры и накапливают меланин, образуя темные горизонтальные полосы, которые дали название рыбкам данио.

В гаплохромовой цихлиде H. latifasciatus [время расхождения с рыбками данио около 220 миллионов лет (Hughes et al., 2018)] формирование цветового рисунка начинается с развития четырех кластеров меланофоров, которые возникают в спинном крае туловища (рисунки 1B – D). Спинные скопления инициируют формирование полосатых паттернов на более позднем этапе развития, распространяясь дорсально в спинной плавник и образуя полосы на туловище вентрально. Третья вертикальная полоса (vb3) сливается с латеральным кластером меланофоров (Рисунки 1C, D, I – P и дополнительный рисунок S1).В отличие от рыбок данио, у которых окраска взрослых особей развивается косвенно во время постэмбриональной метаморфической фазы (Parichy et al., 2009), вертикальные полосы у H. latifasciatus развиваются напрямую и уже видны в то время, когда личинки еще находятся. кормление их желтком. Это согласуется с предыдущими сообщениями о прямом развитии других морфологических признаков африканских цихлид (Woltering et al., 2018).

Отслеживая поведение отдельных меланофоров, мы могли наблюдать, как новые меланофоры формируются в течение 1-2 дней (Рисунок 2 и дополнительный рисунок S1).Неясно, как меланобласты достигают этого положения. Однако вполне вероятно, что они мигрируют дорсально от нейроэктодермального края, а затем вентрально внутри кожи, что, возможно, объясняет постепенное расширение перемычек от дорсального к вентральному. Это интересно, потому что у рыбок данио было показано, что клетки-предшественники одиночных пигментных клеток в основном распространяются дорсо-вентрально (Singh and Nusslein-Volhard, 2015; Nüsslein-Volhard and Singh, 2017). Возможно, что вертикальные полосы предварительно сформированы на уровне предшественников, потенциально уже на уровне дорсального нейроэктодермального гребня.Положение и размер полосок может быть обусловлено передне-задними различиями в количестве предшественников или транскрипционной идентичности, которые позже влияют на пролиферацию и дифференцировку в дерме. Также возможно, что пути миграции, факторы окружающей среды вдоль путей миграции и в коже, а также межклеточные взаимодействия, включая системы реакции-диффузии, способствуют или составляют основу этого процесса. Передне-задняя последовательность образования перемычек может быть следствием передне-задней последовательности сомитогенеза.Таким образом, передний меланобласт сначала получит ориентиры от дермамиотома, склеротома и зарождающейся дермы. Клетки переднего нервного гребня, включая предшественников пигментных клеток, будут поэтому мигрировать первыми, как описано ранее (Bronner and LeDouarin, 2012).

Как только меланофоры видны на коже, они больше не мигрируют и вырастают до полного размера в течение 1-2 дней. Таким образом, размер клетки увеличивается, формируются новые дендритные ветви и заметно повышается уровень меланина (Рисунок 2 и дополнительный рисунок S1).Следовательно, появление структуры полосок в основном обусловлено увеличением плотности клеток в области развивающихся полосок, а также изменением клеточных характеристик, включая увеличенное рассредоточение меланосом и продукцию меланина (Фигуры 2, 6 и Дополнительный Рисунок S1).

Рисунок 6. Клеточный и генетический механизм, лежащий в основе формирования штрихового рисунка у H. latifasciatus . (A – C) Контраст между столбцами и перемычками определяется тремя молекулярно вероятными независимыми механизмами: рассеяние меланосом (A) , плотность меланофоров (B) и темнота отдельных меланофоров (C) .

Являясь одним из наиболее распространенных пигментных паттернов у гаплохромных цихлид, вертикальные меланические полосы могут различаться по контрасту и количеству как между видами, так и внутри видов (Witte et al., 1976; Kocher et al., 1993; Seehausen et al., 1999). Однако по сравнению с большинством других цихлид с обнаженным гаплохромом, количество вертикальных полос у H. latifasciatus фиксировано (в основном четыре, а у некоторых штаммов пять) и относительно толстые. Наше исследование показывает, что количество вертикальных полос остается постоянным в процессе разработки H.latifasciatus (рисунки 1F – R, 2D – M и дополнительный рисунок S1), что контрастирует с недавним исследованием цихлиды Copadichromis azureus из озера Малави, вида с нефиксированным числом полосок и более тонкими полосами (Hendrick et al., 2019) . В C. azureus вертикальные полосы разделяются во время развития, что приводит к увеличению количества полосок (Hendrick et al., 2019). Однако оба процесса вызваны не перестройкой существующих пигментных клеток, а расширением полос у H.latifasciatus и увеличение количества столбиков в C. azureus обусловлено образованием новых меланофоров.

Клеточные корреляты штриховых паттернов и лежащего в основе механизма

Сравнение образов молодых и взрослых особей в значительной степени демонстрирует, что образцы молодых особей уже обладают большинством клеточных и морфологических характеристик, характерных для взрослых особей. Вертикальные полосы имеют более высокую плотность меланофоров, а меланофоры также, очевидно, темнее в меланических областях (Рисунки 4E, F, 6).В отличие от молоди пигменты более рассредоточены в меланофорах взрослых брусков. Ксантофоры не показывают четких различий, но надежная количественная оценка была возможна лишь частично из-за высокой плотности меланофоров.

Анализ экспрессии генов известных генов пигментации дал дополнительную информацию, а также механистическое понимание того, как достигается пространственная вариация свойств и плотности хроматофора (Рисунки 5, 6). Ясно, что меланофор-специфические гены, такие как tyr , tyrp1a , но также slc24a5 , по-разному экспрессируются между столбцами и интербарами (Рисунки 5D-F и дополнительная таблица S2).Все три гена необходимы для производства меланина. Две тирозиназы непосредственно участвуют в синтезе меланина, slc24a5 , калий-зависимый обменник натрия / кальция, который, как полагают, модулирует меланосомный pH, который является важным параметром для синтеза меланина (Ginger et al., 2008). Также pmel , белок премеланосомы, другой меланофор-специфический ген, слегка, но не значительно, активируется в областях бара по сравнению с областями между барами (фигура 5C и дополнительная таблица S2).В целом, данные по экспрессии показывают в шесть раз более высокую экспрессию тирозиназ в столбцах, что объясняет более темный вид меланофоров столбиков (Рисунок 6 и дополнительная таблица S2). Даже если мы стандартизируем дифференциальную экспрессию с помощью увеличенного числа клеток или маркера линии меланофоров mitfa , мы все равно обнаружим 2-4,5-кратное (дополнительный рисунок S7 и дополнительные таблицы S3, S4) увеличение экспрессии тирозиназы и, следовательно, вероятное синтез меланина.

Хотя мы не обнаружили значительной дифференциальной экспрессии факторов транскрипции sox10 и mitfa (Рисунки 5A, B), обоих критических факторов для дифференцировки меланофора, экспрессия немного повышена в областях столбиков.Поскольку экспрессия mitfa , как сообщается, является слабой только в дифференцированных меланофорах (Johnson et al., 2011), этот результат может указывать на повышенное количество меланобластов. Хотя это потребовало бы подробного анализа, это могло бы объяснить увеличенное количество вновь образующихся меланофоров в столбиках молодых особей (Рисунок 2 и Дополнительный Рисунок S1) и, как следствие, увеличение плотности меланофоров.

Кроме того, мы использовали маркерный ген для линии ксантофоров ( csf1ra ) и линии иридофоров ( ltk ).Ни один из них не показал каких-либо различий в экспрессии (рисунки 5G, H), что позволяет предположить, что нет очевидной разницы в количестве ксантофора и иридофора. Следовательно, меланофоры, по-видимому, являются основным типом клеток, который четко различается как по количеству, так и по экспрессии маркерных генов между полосами и межбарьерными областями. Хотя есть некоторые признаки уменьшения количества и покрытия ксантофоров в областях столбиков, этому анализу сильно мешало плотное покрытие меланофоров. Использование мутантных линий, например, гена oca2 , которые, вероятно, не повлияют на появление ксантофоров и иридофоров (Kratochwil et al., 2019b) была бы возможностью лучше оценить этот вопрос. Тем не менее, этот результат несколько удивителен, поскольку межклеточные взаимодействия между ксантофорами, меланофорами и иридофорами, по-видимому, имеют совершенно другую динамику у цихлид по сравнению с рыбками данио, где эти типы клеток пространственно разделены (Mahalwar et al., 2014; Patterson et al. , 2014; Singh et al., 2014; Eom, Parichy, 2017). У рыбок данио, особенно ксантофоры и меланофоры, почти взаимоисключающие, с уменьшенным числом клеток ксантофоров в меланических полосах.У H. latifasciatus не было обнаружено никаких доказательств такого сильного антагонистического взаимодействия. Однако с точки зрения морфологии ксантофоров у рыбок данио и H. latifasciatus есть некоторые общие черты: ксантофоры в меланических областях более нерегулярны и кажутся меньше, имеют меньше дендритных ветвей и не так равномерно распределены (рисунки 3, 4, дополнительный рисунок S5 и дополнительная таблица. S1), хотя мы не обнаружили значительных различий в диаметре ксантофоров (рисунки 4I, J и дополнительная таблица S1).

Наш результат по экспрессии mc1r и mc5r показывает, что рецепторы меланокортина, вероятно, не играют никакой роли в формировании вертикальных полос у H. latifasciatus (Фигуры 5K, L). Антагонисты asip1 и agrp2 демонстрируют значительные различия в экспрессии (Фигуры 5I, J и дополнительная таблица S2). Было показано, что ген agrp2 ингибирует образование горизонтальных полосок: виды с высокой экспрессией agrp2 лишены каких-либо горизонтальных полосок, тогда как виды с горизонтальными полосами обычно имеют низкую экспрессию agrp2 в коже.Тем не менее, пространственные вариации в экспрессии agrp2 , по-видимому, не необходимы для образования полос (Kratochwil et al., 2018). С другой стороны, градиент экспрессии agrp2 вдоль переднезадней оси может быть обнаружен как у H. latifasciatus со значительным отличием от этого исследования (рис. 5J и дополнительная таблица S2), так и у P. nyererei без значительных различий. из нашего предыдущего исследования (Kratochwil et al., 2018). Однако, основываясь на нашей предыдущей работе, которая показала отсутствие изменений в структуре столбцов при нокауте agrp2 в P.nyererei (Kratochwil et al., 2018) или связь с наличием и отсутствием перемычек (Kratochwil et al., 2019a), роль в формировании вертикальной перемычки кажется маловероятной.

Вариация в выражении asip1 интригует. Антагонист передачи сигналов меланокортина asip1 имеет более высокую экспрессию в промежуточных столбцах (двукратное различие; дополнительная таблица S2) с особенно высокой экспрессией в первом промежуточном столбце. Это удивительно, поскольку ранее было известно, что asip1 (а также гомолог четвероногих Asip ) изменяются вдоль дорсо-вентральной оси, где он участвует в формировании дорсовентрального контршейдинга, который можно наблюдать у многих позвоночных (Manceau et al. ., 2011; Cal et al., 2017, 2019; Haupaix et al., 2018; Кратохвиль, 2019). Здесь мы наблюдали вариации вдоль переднезадней оси (рис. 5I и дополнительная таблица S2), предполагая, что различия в экспрессии генов asip1 могут вносить вклад в вариации пигментации по обеим осям. Поскольку Asip1 действует как антагонист Mc1r / Mc5r, одним из ответов снижения передачи сигналов меланокортина будет повышенная агрегация меланосом. Это согласуется со значительной разницей в диаметре дисперсии, которую мы наблюдаем между стержнями и промежуточными стержнями.В промежуточных стержнях диаметр в среднем в 2,8 раза меньше (рисунки 4C, D и дополнительная таблица S1), что способствует более светлому виду промежуточной области (рисунок 6). Тем не менее, вариация экспрессии asip1 служит только частичным объяснением, поскольку (а) уровень экспрессии в int2 аналогичен соседним столбцам и (б) состояния дисперсии / агрегации меланофоров сильно различаются внутри столбцов и интербаров, а также между столбцами. частные лица. Тем не менее, основываясь на этих выводах, может быть важным выводом на дом рассмотреть функции asip1, выходящие за рамки формирования дорсо-вентрального паттерна (т.е., затенение).

Заключение

Таким образом, мы исследовали формирование цветового рисунка с вертикальной полосой у H. latifasciatus — члена фенотипически разнообразных излучений гаплохромных цихлид Восточной Африки — во время эмбрионального и личиночного развития, как макроскопические образцы формируются за счет изменения пигмента. распределение и свойства клеток, и как эта вариация связана с известной экспрессией гена окраски. Наша работа позволяет по-новому взглянуть на молекулярные и клеточные свойства, которые способствуют формированию цветовых узоров у этого широко известного семейства рыб.Более конкретно, мы демонстрируем, что формированию полосчатого рисунка способствуют три молекулярно вероятных независимых механизма: увеличенное рассредоточение меланосом (контролируемое миграцией меланосом вдоль цитоскелета), плотность меланофоров (контролируемая пролиферацией в предшественниках) и синтез меланина (контролируемый путями синтеза меланина и др.) микросреда меланосомы) (Рисунок 6). H. latifasciatus с его — как мы здесь описываем — морфологически и транскриптомически четко определенными полосами и межбарочными областями, которые можно отслеживать на протяжении всего развития на клеточном уровне, обеспечивает уникальную систему для дальнейшего понимания молекулярных и клеточных основ цветовых паттернов.Однако дальнейшие исследования развития вертикальных полос путем анализа экспрессии генов с использованием RNA-seq, in situ гибридизации и иммуногистохимии, а также сравнительные анализы с близкородственными видами будут особенно информативными для дальнейшего понимания молекулярных механизмов, лежащих в основе образования вертикальных полос. Цихлиды с богатым и расширяющимся набором экспериментальных подходов, включая гибридные скрещивания, трансгенез и редактирование генома CRISPR-Cas9 (Kratochwil and Meyer, 2015; Juntti, 2019), сделают этот вид отличным выбором для дальнейшего исследования причинно-следственных генетических вариантов, генов и молекулярных генов. механизмы, которые повлияли на эволюцию и вариацию в формировании вертикальной полосы.

Материалы и методы

Рыбоводство и выращивание эмбрионов

H. latifasciatus содержали группами по 10–25 особей. Оплодотворенные яйца удаляли у беременных самок как можно раньше. Затем личинок и молоди рыб выращивали в инкубаторах для яиц (ZET-E55, Ziss aqua) при комнатной температуре. Через 5 дней после оплодотворения (dpf) три личинки были отделены от их братьев и сестер, и каждая из них была выращена в одном инкубаторе, чтобы иметь возможность отслеживать отдельную особь в следующие недели.Вылупившиеся личинки рыб были обеспечены питательными веществами из их желточного мешка, который длится около 14 дней. После 14 dpf личинок кормили науплиями артемии два раза в день. Эксперименты проводились в соответствии с правилами исследовательского центра на животных Университета Констанца, Германия, и с разрешения комитета по уходу за животными (Regierungspräsidium) Фрайбурга, Германия (G18 / 60 и T16 / 13).

Фотографии и анализ личинок рыб

Фотографии H.latifasciatus эмбрионов и личинок снимали с помощью стереомикроскопа (Leica MZ10F) с цветной камерой Leica DMC2900. Сначала рыбу анестезировали 0,04% трикаином (MS-222, Sigma-Aldrich). Изображения были сделаны, как описано ранее (Kratochwil et al., 2015; Kratochwil et al., 2017). Чтобы запечатлеть развитие цветового рисунка H. latifasciatus , были сделаны фотографии трех особей с разрешением от 7 до 21 dpf.

Для количественного анализа сопоставимая область, включающая vb2 и vb3 фотографий трех человек на стадиях от 9 до 21 dpf, была объединена, выровнена (с использованием переднего спинного плавника в качестве ориентира), преобразована в черно-белое изображение и количественно определена. тремя различными способами с использованием Фиджи (Schindelin et al., 2012). Распространение меланосом оценивали путем измерения диаметра круга минимального размера, который охватывает все меланические части меланофора (минимальный охватывающий круг). Следовательно, на него влияет как размер меланофора, так и состояние диспергирования / агрегации меланосом внутри меланофоров. Относительное значение серого измеряли, взяв среднее значение серого для того же круга и разделив его на среднее значение всех измерений значений серого меланофора одного и того же человека и стадии. Это относительное значение использовалось для учета различий между изображениями и этапами.Плотность меланофоров рассчитывалась путем ручного подсчета меланофоров. Поскольку положение полосок менялось по мере роста рыбы, мы скорректировали значения положения на рост особи (размер особи в X dph / размер особи на 9 dph). Значения были построены с использованием непараметрической регрессии (сглаживание локально взвешенной диаграммы рассеяния; LOWESS) в R (параметр f: 0,1). Для расчета плотности площадь была разбита на десять зон одинакового размера. Чтобы отследить отдельные меланофоры, мы сделали изображения одного и того же человека в течение пяти дней подряд (от 9 до 13 dpf; рисунки 2D – H).Идентичность отдельных меланофоров на разных стадиях оценивалась с помощью наложений изображений за несколько дней.

Получение изображений у взрослых рыб

Три женщины (стандартная длина ~ 12 см) были исследованы для количественной оценки пигмента. Мы только количественно оценили хроматофоры у женщин, так как рисунок с вертикальной полосой не различается между полами, мы обнаружили больше различий в красной окраске у мужчин (рисунки 1Q, R). Для каждой рыбы в общей сложности было получено 156 фотографий чешуи и кожи с удаленной чешуей (называемой кожей).Во-первых, мы разделили два бока с чешуей, все еще прикрепленной к коже. Затем чешуйки из исследуемых областей осторожно удаляли с левого бока и хранили отдельно в растворе Рингера (6,5 г / л NaCl, 0,25 г / л KCl, 0,3 г / л CaCl 2 и 0,2 г / л NaHCO 3 ) при 4 ° C перед визуализацией. С помощью стереомикроскопа Leica MZ10F, оснащенного стереомикроскопом Leica MZ10F, было сделано по пять снимков под световым микроскопом каждой меланической и немеланической области (две области меланических стержней vb2 и vb3, а также промежуточный стержень ib1, который перед vb2 и ib3, между vb2 и vb3). с цветной камерой Leica DMC2900.Четыре фотографии были сделаны также вдоль дорсально-вентральной оси в обеих областях с использованием Lecia MZ10F, оснащенного черно-белой камерой Leica DFC 3000G с фильтром GFP, для изображения автофлуоресценции взрослых ксантофоров (Kelsh et al., 1996; Guyader и Jesuthasan, 2002). Для каждой пигментированной области были отображены десять чешуек с помощью камеры Leica DMC2900 на прямом микроскопе Leica DM6B. Программное обеспечение Leica Application Suite X использовалось для захвата фотографий с использованием тех же настроек. Чтобы подсчитать количество меланофоров, правый бок, включая чешуйки и кожную ткань, обрабатывали 10 мг / мл адреналина (SIGMA-ALDRICH) в течение 20 минут при комнатной температуре для агрегирования меланосом и, таким образом, для надежного количественного определения количества клеток (Рисунки 3B, F, K, N).После обработки адреналином ткань трижды промывали фосфатно-солевым буфером (PBS, pH 7,4) и затем выдерживали в 4% параформальдегиде (PFA) в PBS. Чешуйки, обработанные адреналином, удаляли с кожи и делали фотографии как кожи, так и чешуек, как описано выше. Флуоресцентные изображения не делались, так как эта обработка вызвала высокий фон автофлуоресценции.

Анализ изображений и данных паттернов взрослых

Все фотографии были проанализированы с помощью программного обеспечения для анализа изображений Fiji (Schindelin et al., 2012). В начале анализа мы вручную скорректировали порог цвета, чтобы получить надежную количественную оценку фотографий в ярком поле необработанной кожи и чешуек. Используя эту настройку, мы выполнили функцию «Анализировать частицы», чтобы получить покрытие меланофором. Для 20 случайно выбранных меланофоров из каждого изображения кожи и 10 меланофоров из каждого масштабного изображения мы измерили диаметр рассеивания покрытых меланином частей меланофоров (как описано выше). Для покрытия ксантофором мы использовали тот же подход.Диаметр рассеивания заполненной пигментом части 20 ксантофоров каждого изображения кожи и 10 ксантофоров каждого масштабного изображения измеряли для каждой фотографии. Количество меланофора и ксантофора подсчитывали на обработанных адреналином образцах кожи и чешуек. Отдельные ксантофоры на чешуе можно легко наблюдать с помощью флуоресцентной микроскопии, в то время как не все границы ксантофоров в коже можно легко идентифицировать, поскольку клетки часто перекрываются. Таким образом, мы смогли подсчитать количество ксантофоров в чешуях, но не в разрезе кожи, в то время как измерения диаметра рассеяния для ксантофоров были возможны как на чешуях, так и на коже.Ксантофоры и (что, вероятно, являются эритрофорами) рассматривались как клетки одного и того же типа. Несколько исследований показывают, что эритрофоры также существуют у цихлид (Chen et al., 2014, 2015). Однако везикулы, содержащие птеридин и каротиноиды, могут быть обнаружены в одних и тех же клетках, и в этом случае общий цвет зависит от соотношения красного и желтого пигментов (Matsumoto, 1965; Bagnara, 1966). Следовательно, различие между ксантофорами и эритрофорами не всегда ясно. Поэтому мы классифицировали клетки желтого / оранжевого / красного цвета как ксантофоры.Хотя мы могли идентифицировать иридофоры как в темных столбцах, так и в светлых столбцах до и после лечения адреналином (рис. 3I, K, L, N), иридофоры были в основном ниже или выше меланофоров, что мешало надежным измерениям. Поэтому мы использовали экспрессию гена маркера линии иридофора ltk (Lopes et al., 2008).

Экстракция РНК

Чтобы сравнить экспрессию генов окраски и пигмента между меланическими полосками и интервалами между полосками, мы взяли образцы всей меланической и немеланической области кожи.Кожную ткань рассекали и хранили в RNAlater (Invitrogen) при 4 ° C в течение ночи, а затем переносили при -20 ° C для длительного хранения. RNAlater удаляли перед гомогенизацией. Образцы кожи и соответствующее количество TRIzol (Invitrogen) (1 мл TRIzol на 100 мг образца) гомогенизировали в 2 мл пробирке Lysing Matrix A (MP Biomedicals) с использованием FastPrep-24 Classic Instrument (MP Biomedicals). РНК экстрагировали в соответствии с рекомендациями производителя (Invitrogen) с дополнительной стадией промывки 75% этанолом.Последующую очистку и обработку ДНКазой на колонке выполняли с помощью набора RNeasy Mini Kit (Qiagen) и набора RNase-Free DNase (Qiagen). После экстракции и очистки РНК количественно определяли с использованием набора Qubit RNA BR Assay Kit (Invitrogen) с флуорометром Qubit (Life Technologies).

Количественная ПЦР в реальном времени (RT-qPCR)

Анализ экспрессии генов

проводили на двух меланических (vb2 и vb3) и двух немеланических (ib1 и ib2) участках кожи. КДНК первой цепи синтезировали с использованием 1 мкг общей РНК с помощью системы обратной транскрипции GoScript (Promega).КПЦР выполняли с 2 мкл 100 мкл синтезированной кДНК первой цепи, которая была разбавлена ​​в десять раз из 20 мкл исходного реакционного объема в качестве матрицы, 10 пмоль каждого прямого праймера и обратного праймера и мастер-смесью GoTaq qPCR (Promega), не содержащей нуклеаз. воды, чтобы довести конечный объем до 20 мкл в 96-луночном планшете. Двенадцать генов были обработаны для изучения уровня экспрессии, включая sox10, mitfa, csf1ra, ltk, pmel, slc24a5, tyr, tyrp1a, asip1, agrp2, mc1r, mc5r (Таблица 1). Праймеры перечислены в дополнительной таблице S5.Мы использовали 40 циклов амплификации на системе обнаружения ПЦР в реальном времени CFX96 (Bio-Rad). Программа амплификации была следующей: начальная денатурация при 95 ° C в течение 10 мин, 40 циклов при 95 ° C в течение 20 с, 60 ° C в течение 60 с. В конце циклов кривую плавления продуктов проверяли на специфичность продуктов ПЦР. Для анализа были обработаны только образцы с одним пиком на кривых плавления. Мы проанализировали экспрессию гена в трех экземплярах для каждого образца и нормализовали данные, используя эталонные гены β -актин и gapdh .Значения Ct определялись как точка, в которой флуоресценция пересекала порог (R Ct ), установленный вручную, чтобы быть точкой, в которой флуоресценция поднималась выше фонового уровня. Затем мы сравнили относительную экспрессию между образцами, используя метод 2 –ΔΔCT (Nolan et al., 2006). Для групповых сравнений мы использовали ANOVA, а затем HSD Тьюки. Все статистические тесты проводились в R (R Development Core Team, 2019).

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок любому квалифицированному исследователю.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Комитетом по уходу за животными (Regierungspräsidium) Фрайбурга, Германия.

Авторские взносы

YL: исследование, визуализация, методология, формальный анализ, привлечение финансирования, проверка, написание — первоначальный черновик и написание — просмотр и редактирование. JG: расследование. AM: контроль, получение финансирования и написание — просмотр и редактирование. CK: концептуализация, ресурсы, формальный анализ, надзор, получение финансирования, визуализация, методология, написание — первоначальный черновик, администрирование проекта и написание — просмотр и редактирование.

Финансирование

Эта работа была поддержана стипендией Китайского стипендиального совета (CSC, для YL), грантами Фонда Баден-Вюртемберга (для CK) Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, AM и KR 4670 / 2-1 и 4670 KR). 4-1 в CK), грант ERC Advanced GenAdap номер 293700 от Европейского исследовательского совета (для AM) и Университета Констанца (YL, JG, AM и CK).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим сотрудников зоопарка Констанцкого университета за их отличную помощь.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fcell.2020.00062/full#supplementary-material

Список литературы

Ахи, Э. П., и Сефч, К. М. (2017). Различия в экспрессии передне-задних генов у трех цихлид из озера Малави с различной ориентацией полос на теле. PeerJ 5: e4080. DOI: 10.7717 / peerj.4080

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альбертсон, Р. К., Паудер, К. Э., Ху, Ю., Койл, К. П., Робертс, Р. Б., и Парсонс, К. Дж. (2014). Генетическая основа непрерывного изменения уровней и модульного наследования пигментации у рыб цихлид. Мол. Ecol. 23, 5135–5150. DOI: 10.1111 / mec.12900

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Багнара, Дж.Т. (1966). «Цитология и цитофизиология немеланофорных пигментных клеток», в International Review of Cytology , Ed. К. В. Чон (Амстердам: Elsevier), 173–205. DOI: 10.1016 / s0074-7696 (08) 60801-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бехар, Дж., Хонг, Ю., и Шартл, М. (2003). Экспрессии Mitf достаточно для прямой дифференцировки стволовых клеток, полученных из бластулы medaka, в меланоциты. Развитие 130, 6545–6553. DOI: 10.1242 / dev.00872

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брааш, И., Лидтке, Д., Вольф, Дж. Н., и Шартл, М. (2009). Пигментная функция и эволюция дубликатов гена tyrp1 у рыб. Pigment Cell Melanoma Res. 22, 839–850. DOI: 10.1111 / j.1755-148x.2009.00614.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон Д. и Бертон М. (2017). Основная биология рыб: разнообразие, структура и функции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Кал, Л., Мегиас, М., Cerda-Reverter, J.M., Postlethwait, J.H., Braasch, I., and Rotllant, J. (2017). Рекомбинирование BAC локусов агути у пятнистого сарая и рыбок данио выявляет эволюционное происхождение дорсально-вентральной пигментной асимметрии у рыб. J. Exp Zool. B Mol. Dev. Evol. 328, 697–708. DOI: 10.1002 / jez.b.22748

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cal, L., Suarez-Bregua, P., Comesana, P., Owen, J., Braasch, I., Kelsh, R., et al. (2019). Затенение у рыбок данио является результатом контролируемого Asip1 дорсовентрального градиента дифференцировки пигментных клеток. Sci. Отчет 9: 3449. DOI: 10.1038 / s41598-019-40251-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сейнос Р. М., Гийо Р., Келш Р. Н., Серда-Ревертер Дж. М. и Ротлант Дж. (2015). Образцы пигментации у взрослых рыб являются результатом наложения двух в значительной степени независимых механизмов пигментации. Pigment Cell Melanoma Res. 28, 196–209. DOI: 10.1111 / PCMr.12335

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cerda-Reverter, J.М., Хайтина, Т., Шиот, Х. Б., и Питер, Р. Э. (2005). Генная структура агути-сигнального белка золотой рыбки: предполагаемая роль в дорсально-вентральном пигментном паттерне рыб. Эндокринология 146, 1597–1610. DOI: 10.1210 / en.2004-1346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакраборти, А.К., Платт, Дж. Т., Ким, К. К., Квон, Б. С., Беннет, Д. К., и Павелек, Дж. М. (1996). Полимеризация 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновой кислоты в меланин с помощью белка локуса pmel 17 / silver. Eur. J. Biochem. 236, 180–188. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1996.t01-1-00180.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, С. К., Хорнсби, М. А., Робертсон, Р. М., и Гавришин, К. В. (2014). Влияние хроматического фона на светочувствительность эритрофоров тилапии. Biol. Откройте 3, 117–120. DOI: 10.1242 / bio.20146742

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, S. C., Xiao, C., Трой, Н. Ф., Робертсон, Р. М., и Гавришин, К. В. (2015). Функциональная характеристика хроматически антагонистического светочувствительного механизма эритрофоров тилапии Oreochromis niloticus . J. Exp. Биол. 218, 748–756. DOI: 10.1242 / jeb.106831

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дули, К. М., Монгера, А., Вальдерих, Б., и Нусслейн-Фольхард, К. (2013). Об эмбриональном происхождении взрослых меланофоров: роль передачи сигналов ErbB и Kit в установлении стволовых клеток меланофоров у рыбок данио. Развитие 140, 1003–1013. DOI: 10.1242 / dev.087007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ду Дж., Миллер А. Дж., Видлунд Х. Р., Хорстманн М. А., Рамасвами С. и Фишер Д. Э. (2003). MLANA / MART1 и SILV / PMEL17 / GP100 транскрипционно регулируются MITF в меланоцитах и ​​меланоме. Am. J. Pathol. 163, 333–343. DOI: 10,1016 / s0002-9440 (10) 63657-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даттон, К.A., Pauliny, A., Lopes, S. S., Elworthy, S., Carney, T. J., Rauch, J., et al. (2001). Бесцветный данио кодирует sox10 и определяет судьбы неэктомезенхимального нервного гребня. Разработка 128, 4113–4125.

Google Scholar

Элмер, К. Р., Лехтонен, Т. К., и Мейер, А. (2009). Цветное ассортативное спаривание способствует симпатрическому расхождению неотропических цихлид. Evolution 63, 2750–2757. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00736.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Элворти, С., Листер, Дж. А., Карни, Т. Дж., Райбл, Д. У., и Келш, Р. Н. (2003). Регуляция транскрипции mitfa объясняет потребность sox10 в развитии меланофоров у рыбок данио. Развитие 130, 2809–2818. DOI: 10.1242 / dev.00461

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джинджер, Р. С., Аскью, С. Е., Огборн, Р. М., Уилсон, С., Фердинандо, Д., Дадд, Т. и др. (2008). SLC24A5 кодирует белок транс-сети Гольджи с калий-зависимой активностью натрий-кальциевого обмена, который регулирует эпидермальный меланогенез человека. J. Biol. Chem. 283, 5486–5495. DOI: 10.1074 / jbc.m707521200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринвуд, П. Х. (1974). Цихлиды озера Виктория, Восточная Африка: биология и эволюция стаи вида. Бык. Br. Mus. Nat. Hist. Zool. Дополнение 6, 1–134.

Google Scholar

Гийо, Р., Сейнос, Р. М., Кал, Р., Ротллант, Дж., И Серда-Ревертер, Дж. М. (2012). Временная эктопическая сверхэкспрессия сигнального белка агути 1 (asip1) вызывает аномалии пигмента у камбалы. PLoS One 7: e48526. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048526

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guyader, S. L., and Jesuthasan, S. (2002). Анализ биогенеза ксантофоров и птериносом у рыбок данио с использованием автофлуоресценции метиленового синего и птеридина. Pigment Cell Res. 15, 27–31. DOI: 10.1034 / j.1600-0749.2002.00045.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Haupaix, N., Curantz, C., Bailleul, R., Beck, S., Robic, A., and Manceau, M. (2018). Периодическая окраска у птиц формируется за счет предпатейна сомитового происхождения. Наука 361: eaar4777. DOI: 10.1126 / science.aar4777

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хемингсон, К. Р., Кауман, П. Ф., Ходж, Дж. Р. и Беллвуд, Д. Р. (2019). Расхождение цветовых узоров у видов рифовых рыб происходит быстро и обусловлено как перекрытием ареалов, так и симметрией. Ecol. Lett. 22, 190–199.DOI: 10.1111 / ele.13180

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хендрик, Л. А., Картер, Г. А., Хильбрандс, Э. Х., Хойбель, Б. П., Шиллинг, Т. Ф., и Ле Пабик, П. (2019). Развитие полос, полос и пятен у песчаных цихлид из озера Малави. Evodevo 10:18. DOI: 10.1186 / s13227-019-0132-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хидехито И., Ёситака Б., Акихико К. и Хироши Х. (1994).Экспрессия гена, кодирующего тирозиназу, в бесцветном меланофорном мутанте рыбы медака Oryzias latipes . Ген 150, 319–324. DOI: 10.1016 / 0378-1119 (94) -6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хигдон, К. В., Митра, Р. Д., и Джонсон, С. Л. (2013). Анализ экспрессии генов меланоцитов, иридофоров и пигментированного эпителия сетчатки у рыбок данио позволяет выявить индикаторы биологической функции и происхождения. PLoS One 8: e67801.DOI: 10.1371 / journal.pone.0067801

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hou, L., Arnheiter, H., and Pavan, W. J. (2006). Межвидовые различия в регуляции развития меланоцитов с помощью SOX10 и MITF. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 9081–9085. DOI: 10.1073 / pnas.0603114103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, Л. К., Орти, Г., Хуанг, Ю., Сан, Ю., Болдуин, К. К., Томпсон, А.W., et al. (2018). Исчерпывающая филогения лучеплавниковых рыб ( Actinopterygii ) на основе транскриптомных и геномных данных. Proc. Natl. Акад. Sci. США 115, 6249–6254. DOI: 10.1073 / pnas.1719358115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Irion, U., and Nüsslein-Volhard, C. (2019). Идентификация генов, участвующих в эволюции цветовых узоров у рыб. Curr. Opin. Genet. Dev. 57, 31–38. DOI: 10.1016 / j.gde.2019.07.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, С. Л., Нгуен, А. Н., и Листер, Дж. А. (2011). Mitfa требуется на нескольких стадиях дифференцировки меланоцитов, но не для образования стволовых клеток меланоцитов. Dev. Биол. 350, 405–413. DOI: 10.1016 / j.ydbio.2010.12.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Келш, Р. Н., Бранд, М., Цзян, Ю. Дж., Гейзенберг, К. П., Лин, С., Хаффтер, П., и другие. (1996). Мутации пигментации у рыбок данио и процессы развития нервного гребня. Развитие 123, 369–389.

Google Scholar

Кобаяси, Ю., Чиба, Х., Мизусава, К., Судзуки, Н., Серда-Ревертер, Дж. М., и Такахаши, А. (2011). Пигментная активность и активность высвобождения кортизола меланокортинов и их рецепторов в ксантофорах и головных почках золотой рыбки Carassius auratus . Gen. Comp. Эндокринол. 173, 438–446.DOI: 10.1016 / j.ygcen.2011.06.019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяси, Ю., Мизусава, К., Чиба, Х., Тагава, М., и Такахаши, А. (2012a). Дополнительные доказательства индуцированного ацетилированием ингибирования диспергирующей пигмент активности α-меланоцит-стимулирующего гормона. Gen. Comp. Эндокринол. 176, 9–17. DOI: 10.1016 / j.ygcen.2011.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяси, Ю., Мизусава, К., Сайто Ю., Такахаши А. (2012b). Системы меланокортина на дисперсию пигментов в хроматофорах рыб. Фронт. Эндокринол. 3: 9. DOI: 10.3389 / fendo.2012.00009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кобаяси, Ю., Цучия, К., Яманом, Т., Скиот, Х. Б., и Такахаши, А. (2010). Дифференциальная экспрессия подтипов рецепторов меланокортина в меланофорах и ксантофорах камбалы барфиновой. Gen. Comp. Эндокринол. 168, 133–142. DOI: 10.1016 / j.ygcen.2010.04.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кочер, Т. Д., Конрой, Дж. А., Маккей, К. Р. и Штауфер, Дж. Р. (1993). Сходная морфология цихлид в озерах Танганьика и Малави связана с конвергенцией. Мол. Филогенет. Evol. 2, 158–165. DOI: 10.1006 / mpev.1993.1016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kratochwil, C.F., Liang, Y., Gerwin, J., Woltering, J.M., Urban, S., Henning, F., и другие. (2018). Родственный агути пептид 2 способствует конвергентной эволюции полосатых рисунков у цихлидных рыб. Наука 362, 457–460. DOI: 10.1126 / science.aao6809

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кратохвил, К. Ф., Лян, Ю., Урбан, С., Торрес-Даудалл, Дж., И Мейер, А. (2019a). Эволюционная динамика структурных изменений в ключевом локусе диверсификации цветового рисунка у цихлидных рыб. Genome Biol. Evol. 11, 3452–3465.DOI: 10.1093 / GBE / evz261

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kratochwil, C.F., Urban, S., and Meyer, A. (2019b). Геном золотой цихлиды Малави ( Melanochromis auratus ) обнаруживает потерю экзона oca2 в амеланистической морфе. Pigment Cell Melanoma Res. 32, 719–723. DOI: 10.1111 / PCMr.12799

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кратохвиль, К. Ф., Мейер, А. (2015).Ликвидация разрыва между генотипом и фенотипом: новые технологии эволюционной генетики в экологических модельных системах позвоночных. Bioessays 37, 213–226. DOI: 10.1002 / bies.201400142

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кратохвиль К. Ф., Сефтон М. М., Лян Ю. и Мейер А. (2017). Транспозон-опосредованный Tol2 трансгенез в цихлиде Мидаса ( Amphilophus citrinellus ) — к пониманию функции генов и регуляторной эволюции в системе экологических моделей для быстрой фенотипической диверсификации. BMC Dev. Биол. 17:15. DOI: 10.1186 / s12861-017-0157-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кратохвиль, К. Ф., Сефтон, М. М., и Мейер, А. (2015). Эмбриональное и личиночное развитие в стае видов рыб цихлид Midas ( Amphilophus spp.): Новая модель evo -dev для исследования адаптивных новинок и видовых различий. BMC Dev. Биол. 15:12. DOI: 10.1186 / s12861-015-0061-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Краусс, Дж., Гейгер-Рудольф, С., Кох, И., Нюсслейн-Фольхард, К., Ирион, У. (2014). Доминантная мутация в tyrp1 A приводит к гибели меланофора у рыбок данио. Pigment Cell Melanoma Res. 27, 827–830. DOI: 10.1111 / PCMr.12272

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курокава Т., Мурашита К. и Удзи С. (2006). Характеристика и тканевое распределение нескольких генов семейства агути у иглобрюхих Takifugu rubripes . Пептиды 27, 3165–3175.DOI: 10.1016 / j.peptides.2006.09.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ламасон, Р. Л., Мохидин, М. А., Мест, Дж. Р., Вонг, А. К., Нортон, Х. Л., Арос, М. С. и др. (2005). Предполагаемый катионообменник SLC24A5 влияет на пигментацию у рыбок данио и людей. Наука 310, 1782–1786. DOI: 10.1126 / science.1116238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Листер, Дж. А., Робертсон, К. П., Лепаж, Т., Джонсон, С. Л., и Райбл, Д. У. (1999). перламутр кодирует белок, связанный с микрофтальмией рыбок данио, который регулирует судьбу пигментных клеток нервного гребня. Разработка 126, 3757–3767.

Google Scholar

Lopes, S. S., Yang, X., Muller, J., Carney, T. J., Mcadow, A. R., Rauch, G.J., et al. (2008). Тирозинкиназа лейкоцитов участвует в развитии пигментных клеток. PLoS Genet. 4: e1000026. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маан, М.Э. и Сефч К. М. (2013). Цветовые вариации у цихлид: механизмы развития, давление отбора и эволюционные последствия. Семин. Cell Dev. Биол. 24, 516–528. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2013.05.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Махалвар П., Вальдерих Б., Сингх А. П. и Нусслейн-Волхард К. (2014). Локальная реорганизация ксантофоров тонко настраивает и окрашивает полосатый рисунок рыбок данио. Наука 345, 1362–1364.DOI: 10.1126 / science.1254837

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мансо, М., Домингес, В. С., Малларино, Р., Хекстра, Х. Э. (2011). Роль агути в развитии цветового узора. Наука 331, 1062–1065. DOI: 10.1126 / science.1200684

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацумото Дж. (1965). Исследования тонкой структуры и цитохимических свойств эритрофоров у Swordtail Xiphophorus Helleri с особым упором на их пигментные гранулы ( Птериносомы ). J. Cell Biol. 27, 493–504. DOI: 10.1083 / jcb.27.3.493

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер А., Бирманн К. Х. и Орти Г. (1993). Филогенетическое положение рыбок данио ( Danio rerio ), модельная система в биологии развития: приглашение к сравнительному методу. Proc. Биол. Sci. 252, 231–236. DOI: 10.1098 / rspb.1993.0070

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер, А., Ричи П. А. и Витте К. Э. (1995). Прогнозирование процессов развития на основе эволюционных паттернов — молекулярная филогения рыбок данио ( Danio-rerio ) и его родственников. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 349, 103–111. DOI: 10.1098 / rstb.1995.0096

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нагао Ю., Судзуки Т., Симидзу А., Кимура Т., Секи Р., Адачи Т. и др. (2014). Sox5 функционирует как переключатель судьбы в развитии пигментных клеток Medaka. PLoS Genet. 10: e1004246. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1004246

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нюсслейн-Фольхард, К., Сингх, А. П. (2017). Как рыбы окрашивают свою кожу: парадигма развития и эволюции образов взрослых особей: мультипотентность, пластичность и конкуренция клеток регулируют пролиферацию и распространение пигментных клеток в окраске рыбок данио. BioEssays 39: 1600231. DOI: 10.1002 / bies.201600231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паричи, д.М., Элизондо, М. Р., Миллс, М. Г., Гордон, Т. Н., и Энгесзер, Р. Э. (2009). Нормальная таблица постэмбрионального развития рыбок данио: стадия по внешне видимой анатомии живой рыбы. Dev. Дин. 238, 2975–3015. DOI: 10.1002 / dvdy.22113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паричи Д. М., Рэнсом Д. Г., По Б., Зон Л. И. и Джонсон С. Л. (2000). Ортолог гена fms, родственного набору, необходим для развития ксантофоров, происходящих из нервного гребня, и субпопуляции взрослых меланоцитов у рыбок данио. Данио Рерио . Разработка 127, 3031–3044.

Google Scholar

Паричи Д. М. и Тернер Дж. М. (2003). Временные и клеточные потребности для передачи сигналов Fms во время развития пигментного паттерна взрослых рыбок данио. Развитие 130, 817–833. DOI: 10.1242 / dev.00307

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паттерсон, Л. Б., Бейн, Э. Дж., И Паричи, Д. М. (2014). Взаимодействия пигментных клеток и дифференциальное рекрутирование ксантофоров, лежащих в основе повторения полос у рыбок данио и эволюции паттерна Danio . Nat. Commun. 5: 5299. DOI: 10.1038 / ncomms6299

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паттерсон, Л. Б., и Паричи, Д. М. (2019). Формирование пигментного паттерна у рыбок данио: понимание развития и эволюции взрослой формы. Ann. Преподобный Жене. 53, 505–530. DOI: 10.1146 / annurev-genet-112618-043741

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Праздников Д. В., Шкиль Ф. Н. (2019). Экспериментальные доказательства роли гетерохронии в эволюции пигментных паттернов мезоамериканских цихлид. Evol. Dev. 21, 3–15. DOI: 10.1111 / ede.12272

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда разработчиков (2019). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Ричардсон, Дж., Ландегаард, П. Р., Рейнольдс, Н. Л., Дорин, Дж. Р., Портеус, Д. Дж., Джексон, И. Дж. И др. (2008). mc1r Путь регуляции дисперсии меланосом рыбок данио. Данио 5, 289–295. DOI: 10.1089 / zeb.2008.0541

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Робертс Р. Б., Сер Дж. Р. и Кочер Т. Д. (2009). Сексуальный конфликт разрешен вторжением нового детерминатора пола в цихлид из озера Малави. Наука 326, 998–1001. DOI: 10.1126 / science.1174705

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Roux, N., Salis, P., Lambert, A., Logeux, V., Soulat, O., Romans, P., et al. (2019). Стадия и нормальная таблица постэмбрионального развития рыбы-клоуна ( Amphiprion ocellaris ). Dev. Дин. 248, 545–568. DOI: 10.1002 / dvdy.46

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Салис П., Ру Н., Сула О., Леккини Д., Лауде В. и Фредерих Б. (2018). Онтогенетическое и филогенетическое упрощение в эволюции белой полосы у рыб-клоунов. BMC Biol. 16:90. DOI: 10.1186 / s12915-018-0559-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантос, М.Э., Бальдо, Л., Гу, Л., Буало, Н., Мусилова, З., и Зальцбургер, В. (2016). Сравнительная транскриптомика пигментации анального плавника рыб-цихлид. BMC Genomics 17: 712. DOI: 10.1186 / s12864-016-3046-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сантос, М.Э., Брааш, И., Буало, Н., Мейер, Б.С., Сотер, Л., Бон, А. и др. (2014). Развитие яичных пятен у цихлид связано с цис-регуляторными изменениями. Nat. Commun. 5: 5149. DOI: 10.1038 / ncomms6149

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schindelin, J., Arganda-Carreras, I., Frize, E., Kaynig, V., Longair, M., Pietzsch, T., et al. (2012). Фиджи: платформа с открытым исходным кодом для анализа биологических изображений. Nat. Методы 9, 676–682. DOI: 10.1038 / nmeth.2019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schonthaler, H. B., Lampert, J. M., Von Lintig, J., Schwarz, H., Geisler, R., и Neuhauss, S. C. (2005). Мутация в гене серебра приводит к дефектам биогенеза меланосом и изменениям в зрительной системе у мутантов данио-рерио с затухающим зрением. Dev. Биол. 284, 421–436. DOI: 10.1016 / j.ydbio.2005.06.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зеехаузен, О., Мэйхью, П. Дж., И Ван Альфен, Дж. Дж. М. (1999). Эволюция цветовых узоров у восточноафриканских рыб цихлид. J. Evol. Биол. 12, 514–534. DOI: 10.1046 / j.1420-9101.1999.00055.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зельц Ю., Брааш И., Хоффманн К., Шмидт К., Шультейс К., Шартл М. и др. (2007). Эволюция рецепторов меланокортина у костистых рыб: рецептор меланокортина 1 типа. Ген 401, 114–122. DOI: 10.1016 / j.gene.2007.07.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шайнер И., Бухштаб А., Хокинс Т. А., Уилсон С. В., Коун Р. Д. и Готилф Ю.(2017). Новые гипофизиотропные нейроны AgRP2 и клетки пинеальной железы, выявленные трансгенезом ВАС у рыбок данио. Sci. Rep. 7: 44777. DOI: 10.1038 / srep44777

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сингх, А. П., Шах, У., и Нусслейн-Фольхард, К. (2014). Распространение, рассредоточение и структурированная агрегация иридофоров в коже являются прототипом полосатой окраски рыбок данио. Nat. Cell Biol. 16, 607–614. DOI: 10.1038 / ncb2955

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стрелман, Дж.Т., Альбертсон, Р. К., и Кочер, Т. Д. (2003). Картирование генома окраски оранжевого пятна у цихлид. Мол. Ecol. 12, 2465–2471. DOI: 10.1046 / j.1365-294x.2003.01920.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Теос, А. К., Трущел, С. Т., Рапозо, Г., и Маркс, М. С. (2005). Продукт Серебряного локуса Pmel17 / gp100 / Silv / ME20: противоречивый по названию и по функциям. Pigment Cell Res. 18, 322–336. DOI: 10.1111 / j.1600-0749.2005.00269.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витте Ф., Барел К., Витте-Маас Э. Л. и Ван Ойен М. (1976). Введение в таксономию и морфологию гаплохромных цихлид из озера Виктория. Нидерланды J. Zool. 27, 333–380. DOI: 10.1163 / 002829677×00199

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вольтеринг, Дж. М., Хользем, М., Шнайдер, Р. Ф., Нанос, В., и Мейер, А. (2018). Онтогенез скелета Astatotilapia burtoni — модельная система прямого развития для эволюции и развития костистого строения тела. BMC Dev. Биол. 18: 8. DOI: 10.1186 / s12861-018-0166-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан К., Сонг Ю., Томпсон Д. А., Мадонна М. А., Миллхаузер Г. Л., Торо С. и др. (2010). Белок агути, специфичный для шишковидной железы, регулирует фоновую адаптацию костистых костей. Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 20164–20171. DOI: 10.1073 / pnas.1014941107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Critter Pattern Works

Critter Pattern Works предлагает 88 реалистичных рисунков на тему животных для квилтов.Наши выкройки были специально созданы для хлопчатобумажных тканей, но теперь, работая с аппликациями из войлочной шерсти, наши изделия стали еще более реалистичными.

Critter Pattern Works празднует 32-ю годовщину в 2021 году!

Вот лишь некоторые из наших рисунков аппликаций на тему животных.

НАЖМИТЕ меню слева, чтобы просмотреть дополнительную информацию и подробности того, что мы можем предложить, или щелкните фотографии ниже.


Щелкните здесь, чтобы перейти к онлайн-каталогу .

Critter Pattern Works начал свою работу в 1988 году, когда владелица лоскутного магазина Барбара Спитлер увидела мои лоскутные одеяла на собрании сотрудников компании Main Line Quilters. Она попросила меня преподавать в ее магазине, а затем помогла мне опубликовать мои первые выкройки в 1989 году.

Моя предыстория:

Я Дебора Кончински, владелец и дизайнер Critter Pattern Works. Я получил степень бакалавра искусств (бакалавр изящных искусств) в области дизайна тканей в Художественном колледже Филадельфии в 1966 году.За 25 лет мой стиль и интересы изменились от простых хлопковых аппликаций, в которых животные одного цвета, к работе с шерстью и валянию шерстяных волокон в моих аппликациях, чтобы мои твари выглядели трехмерно. У некоторых из них даже есть уши, хвосты и крылья, которые свисают с моих одеял.

Моя миссия:

Я всегда специализировался на реалистичных рисунках машинной аппликации в виде животных. Эти выкройки можно использовать для создания готовых проектов, начиная от подставки под горячее до полноразмерного одеяла и заканчивая одеждой.Я хочу помочь вам мыслить более творчески. За те четыре года, которые я провел в колледже, я узнал, что творческое мышление начинается с одного вопроса: «Что, если …? Прежде чем вы сможете заниматься творчеством, вам нужно изучить основы аппликации. Я решил, что видео — самый простой способ чтобы учиться, и я сделал для вас пошаговые бесплатные видеоролики … серьезно, я носил все шляпы: писатель, продюсер, оператор, редактор и звезда видео

Посмотрите через мое плечо, чтобы узнать, как я сшиваю аппликации как с необработанным краем, так и с помощью атласной строчки, а также создаю некоторые специальные эффекты.Щелкните здесь, чтобы посмотреть видеоролики с практическими рекомендациями по аппликации.

Когда я начал разрабатывать выкройки еще в 1989 году, люди хотели делать аппликации на на машине , потому что это было быстро. Конечно, вы можете сделать мои выкройки аппликацией вручную, если хотите, просто добавьте припуск на шов. Теперь, благодаря техникам вышивки перфорированной иглой, вышивки бисером и ВОЙКИ, люди обнаруживают, что они могут использовать наши аппликации перед телевизором или в машине, потому что для этого не требуется много оборудования. Это расслабляет и весело наблюдать за тем, как за несколько вечеров разрабатывается дизайн.Вы не создадите дизайн так быстро, как с машинной аппликацией, но процесс — это приятное изменение темпа, а количество деталей, которые вы можете достичь, поразительно. Взгляните на подробные фотографии на странице выкройки лоскутного одеяла Woolly Sheep, чтобы увидеть, какие преобразования можно осуществить, используя разные материалы и техники, но при этом одинаковый дизайн. Мои первые и вторые валяные лоскутные одеяла с аппликацией получили голубые ленты на национальных выставках лоскутных одеял.

С помощью моих простых инструкций от начинающих мастеров до продвинутых мастеров квилтинга предлагается использовать индивидуальность и экспериментировать, а также изучать новые навыки для самовыражения.В каждый узор входит небольшой урок рисования. Чтобы узнать больше о творчестве, нажмите здесь . Я даю советы по выбору цветов, тканей и типов принтов, которые помогут вам начать работу.

В каждом выкройке машинной аппликации я рассказываю вам, как настроить швейную машину и как применить все специальные эффекты, которые использовались в изображенных на картинке лоскутных одеялах. Я предполагаю, что вы умеете шить, но, возможно, никогда раньше не делали лоскутное одеяло.

Вы можете сделать свой проект настолько сложным или простым, насколько захотите, ограничив (или дублируя) количество выбранных вами дизайнов.Изучите методы, чтобы, когда вы будете готовы собрать 20 тварей, вы будете знать, что делаете.

CritterNews выходит более или менее ежемесячно. Я рассказываю вам о выставках лоскутных одеял, на которых Пол, мой DH и я будем продавать, о выходе новых выкройок, советах, конкурсах и распродажах. Мы также обсуждаем то, что у нас на уме … Проверьте кнопку архивов CritterNews слева на этой странице.

Я начал вести блог! Это место, где я могу дать более подробную информацию о том, над чем я работаю

г.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.